WWW.INFO.Z-PDF.RU
БИБЛИОТЕКА  БЕСПЛАТНЫХ  МАТЕРИАЛОВ - Интернет документы
 

Pages:   || 2 |

«2. Микроскопическое строение вестибулярного аппаратаВестибулярный аппарат (vestibulum - преддверие) - орган, воспринимающий изменения положения ...»

-- [ Страница 1 ] --

Ответы к экзамену по цитологии и гистологии

1.История создания и современное состояние клеточной теорииЦитология - наука о клетке (citos - клетка), изучающая строение и функции клеток, а так же функции отдельных клеточных органоидов. Наука появилась во второй половине XVII века благодаря использованию микроскопа.В 1665 году Роберт Гук построил микроскоп и рассмотрел срез пробковой ткани. Мальпиги и Грю подтвердили открытия Гука. В 1680 году Левенгук построил микроскоп, который увеличивал в 300 раз. В 1831 году Браун открыл ядро. В 1939 - 1940 годах считали, что растения состоят из клеток, которые возникают из студенистого вещества цитобластемы путем кристаллизации. Маттиас Шлейден и Теодор Шван проводили микроскопические исследования о соответствии структуры и роста растений и животных: "Все растения и животные состоят из клеток", "Клетки возникают из цитобластемы".В настоящее время клеточная теория приобрела несколько иной вид:1) Клетка - элементарная частица (единица) живого.2) Клетки разных органов гомологичны по своему строению.3) Размножение клеток происходит путем деления исходной клетки.4) В многоклеточных органах клетки объединены в систему тканей и органов и связаны между собой гуморальной, межклеточной и нервной формами регуляции.Гомологичность - сходство, определяемое общностью происхождения.

2. Микроскопическое строение вестибулярного аппаратаВестибулярный аппарат (vestibulum - преддверие) - орган, воспринимающий изменения положения головы и тела в пространстве и направление движения тела у позвоночных животных и человека; часть внутреннего уха.

Описание рисунка: 1 - барабанная перепонка; 2 - евстахиева труба; 3 - стремя; 4 - лицевой нерв; 5 - ампулярный аппарат; 6 - отолитовый аппарат утрикулюса; 7 - водопровод преддверия; 8 - отолитовый аппарат саккулюса; 9 - вестибулярная часть слухового нерва; 10 - улитковая часть слухового нерва; 11 - улитка.Вестибулярный аппарат - сложный рецептор вестибулярного анализатора. Структурная основа вестибулярного аппарата - комплекс скоплений реснитчатых клеток внутреннего уха, эндолимфы, включенных в неё известковых образований - отолитов и желеобразных купул в ампулах полукружных каналов. Из рецепторов равновесия поступают сигналы двух типов: статические (связанные с положением тела) и динамические (связанные с ускорением). И те и другие сигналы возникают при механическом раздражении чувствительных волосков смещением либо отолитов (или купул), либо эндолимфы. Обычно отолит имеет большую плотность, чем окружающая его эндолимфа, и поддерживается чувствительными волосками. При изменении положения тела изменяется направление силы, действующей со стороны отолита на чувствительные волоски.Исследования на рыбах показали, что эффективной раздражающей силой, действующей на чувствительный эпителий, служит составляющая, направленная параллельно поверхности эпителия (так называемое срезывающее усилие). Вероятно, такова причина раздражения волосковых клеток и у других позвоночных.Раздражающим воздействием для полукружных каналов служит ускорение движения всего тела или головы, действующее в плоскости каждого канала. Вследствие разной инерции эндолимфы и купулы при ускорении происходит смещение купулы, а сопротивление трения в тонких каналах служит демпфером (глушителем) всей системы. Овальный мешочек (утрикулюс) играет ведущую роль в восприятии положения тела и, вероятно, участвует в ощущении вращения. Круглый мешочек (саккулюс) дополняет овальный и, по-видимому, необходим для восприятия вибраций.

Передача возбуждения вестибулярным аппаратом в мозг осуществляется вестибулярной ветвью слухового нерва. Центры вестибулярной функции связаны с мозжечком, ядрами глазодвигательных нервов и центрами вегетативной нервной системы. Высшие корковые центры вестибулярного аппарата расположены в височной области больших полушарий головного мозга. При раздражении рецепторов вестибулярного аппарата возникает ряд рефлексов (изменение тонуса мышц шеи, туловища и конечностей), позволяющих сохранить равновесие при изменении положения тела. Эти рефлексы сопровождаются подёргиванием глаз и вегетативными реакциями. У человека при сильных раздражениях вестибулярного аппарата развивается симптомокомплекс укачивания (головокружение, нарушение сердечной деятельности, ритма дыхания, тошнота, рвота), характерный, например, для морской болезни. При частых повторениях сильных вестибулярных раздражений реакция на них ослабевает. На этом основана вестибулярная тренировка, применяемая при физической подготовке моряков, лётчиков, космонавтов и так далее. Тренировка вестибулярного аппарата включает движения, раздражающие его (наклоны, повороты, прыжки, упражнения на батуте, перекладине и тому подобное), а также повторное воздействие на организм угловых и прямолинейных ускорений с помощью вращающихся установок (центрифуги), качелей.

3. Основные методы гистологических исследований. Изучения живых клеток на стекле (in vitzo) - выделение клеток из определенных частей организма и выращивание на питательных средах.Методы микрохирургии:- пересаживания ядра от одной клетки к другой;- обработка клетки специальными веществами;- получение объединения клеток, у которых сливаются ядра и получается гетерокарион (клетка, содержащая два и более ядер), в котором объединяют ядра различных организмов - например, человека и мыши).Объединение изучения клеток и тканей под световым микроскопом. Изучать мертвые клетки и ткани можно из структуры взаимоотношений в различном возрасте и в различном функциональном состоянии.Изготовление гистологического препарата:1) Взятие кусочка ткани.2) Фиксация (чтобы удержать на одном местах) 4% раствором формальдегида-формалина.3) Заливка в парафин (с удалением H2O).4) Помещение зафиксированных кусочков ткани в спирты повышенной концентрации CuSO45H7O, прокатка испарениями H2O пока пар не станет белым, остальная жидкость и есть 100% спирт.5) Вытеснение спирта ксилолом.6) Помещение ткани в жидкий парафин, после затвердевания парафина вырезают кусок ткани микротомом - столиком прибора, который позволяет получить тонкие срезы из ткани (не больше и не меньше 5 - 8 мкм).7) Окрашивание (красители - водные и спиртовые растворы) и заключение препарата, затем парафин снова необходимо удалить, поэтому все проводят с конца - окраска препарата с последующим его помещением в пихтовый бальзам.Самые распространенные красители:1) Иозин - кислый краситель (окраска оксифильных веществ).2) Гемотоксилин - основный краситель (окраска базофильных веществ).Цитохимические и гистохимические методы. Основаны на специфичной разности между химическим реактивом и субстратом. Методы позволяют выявлять ионализацию ДНК, РНК, белков, углеводов, липидов, аминокислот, витаминов, ферментов. Например, для выявления РНК используется галлацианин с основными свойствами.

4. Микроскопическое строение внутреннего уха млекопитающих.Внутреннее ухо содержит орган равновесия и орган слуха, представлено мембранным и костяным лабиринтами. Мембранный лабиринт расположен внутри полой системы костяного лабиринта, является органом чувства, заполнен водянистой жидкостью, которая называется эндолимфой. Похожая жидкость, которая называется перилимфой, находится между мембранным лабиринтом и стенкой костяного лабиринта. Тонкие складки кожи на завитках канала улитки образуют как бы лестницу. Она называется основной мембраной, и содержит около 15000 сенсорных клеток. Каждая из таких клеток на верхушке имеет чувствительный волосок. Чувствительные клетки соединяются нервными волокнами с головным мозгом. Вибрации стремена передаются эндолимфе. Движение эндолимфы заставляет колебаться волоски, которые покрывают сенсорные клетки. Эта стимуляция чувствительных клеток преобразуется в электрические сигналы, которые затем передаются по слуховому нерву в центр слуха в головном мозге. Различные типы звуков возбуждают различные чувствительные клетки. Например, высокий звук возбуждает не те клетки, которые возбуждает низкий звук. Млекопитающие имеют возможность различать высоту звука. Чем старше млекопитающее становятся, тем тяжелее для него различать звук высокой частоты.Кортиев орган - специфическая рецепторная часть во внутреннем ухе млекопитающих, в которой происходит преобразование звуковых волн в электрические импульсы и нервное возбуждение. Кортиев орган получил название по имени итальянского анатома Альфонсо Корти, описавшего его.В костном лабиринте - наружной стенке завитка улитки располагается перепончатый лабиринт, имеющий треугольную форму. Он заключен между лестницей преддверия и барабанной лестницей. В улитковом перепончатом лабиринте находятся ограничивающие его стенки:- наружная, состоящая из спиральной связки - утолщения надкостницы и сосудистой полоски - многорядного эпителия с сосудами;- барабанная стенка с базиллярной пластинкой и кортиевым органом;- преддверная стенка, отделяющую канал улитки от пред дверной лестницы.В центре Кортиевого органа находится треугольное отверстие - кортиев туннель, образованный клетками столбов. По бокам от них расположены поддерживающие клетки, а на последних - волосковые клетки. Над волосковыми клетками - покровная (текторальная) мембрана - желатинозное спиральное образование. Спиральная костная пластинка содержит в своей толще спиральный ганглий с телами нейронов, отростки которых формируют слуховой нерв. Коргиев орган:

5. Состав и свойства цитоплазмы эукариотических клеток.Цитоплазма - (от греч. Органон - орудие, инструмент и эйдос - постоянный) внутренняя среда живой клетки, ограниченная тонкой оболочкой - плазматической мембраной. Через клеточную мембрану вещества могут проникать в клетку, или быть выведены из нее в окружающую среду.Схема строения типичной клетки животного:

Описание рисунка: 1 - Ядрышко; 2 - Ядро; 3 - Рибосома; 4 - Везикула; 5 - Шероховатая эндоплазматическая сеть; 6 - Аппарат Гольджи; 7 - Клеточная стенка; 8 - Гладкая эндоплазматическая сеть; 9 - Митохондрия; 10 - Вакуоль; 11 - Цитоплазма; 12 - Лизосома; 13 – Центросома.Цитоплазма включает в себя:1) гиалоплазму (цитозоль) - основное прозрачное вещество цитоплазмы, которая содержит:а) обязательные клеточные компоненты - органеллы:- митохондрии обеспечивают клетку энергией, что позволяет называть их энергетическими станциями клетки; питательные вещества, которые поступают в клетку (глюкоза, жир), сгорают внутри митохондрий в присутствии кислорода, энергия, которая при этом выделяется, запасается в виде АТФ (аденозинтрифосфата) и используется клеткой во время работы для проведения метаболитических процессов или сокращения мышц;- эндоплазматическая сеть - система уплощенных мембран, которые пронизывают цитоплазму и исполняет функцию транспорта веществ;- рибосомы могут быть обнаружены на поверхности эндоплазматической сети или в свободном состоянии в цитоплазме; с помощью РНК (рибонуклеиновой кислоты), которая содержится в рибосомах, происходит синтез белка, который затем транспортируется заключенным в небольшие мешочки (пузырьки), которые образованы мембраной эндоплазматической сети;- аппарат Гольджи служит для поглащения и выделения веществ, разделен на поглощающую и выделяющую часть; белки, синтезированные на рибосомах, попадают в аппарат Гольджи с одной стороны, а затем покидают клетку с противоположной; аппарат Гольджи дополнительно обезвреживает опасные для клетки вещества;- лизосомы образуются из эндоплазматической сети и аппарата Гольджи; с помощью ферментов они переваривают чужеродные тела и уже неработоспособные органеллы;- центриоли в парное количестве играют важную роль при делении клетки;б) различные непостоянные структуры - включения.В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ТИПА КЛЕТКИ:2) метаплазму содержит большое количество фибрилл:- миофибриллы, которые находятся в мышечных клетках;- нейрофибриллы - в нервных клетках;- тонофибриллы - в соединительной ткани;3) параплазму (термин "параплазма" используется для обозначения живых, активных клеток) содержит продукты метаболизма:- жиры;- углеводы;- соединения, которые являются или резервными, или подлежат удалению из клетки.В состав цитоплазмы входят:- все виды органических и неорганических веществ;- нерастворимые отходы обменных процессов;- запасные питательные вещества.Основное вещество цитоплазмы - вода (60%).Цитоплазма постоянно движется, перетекает внутри живой клетки, перемещая вместе с собой различные вещества, включения и органоиды. Это движение называется циклозом. В ней протекают все процессы обмена веществ.Цитоплазма способна к росту и воспроизведению и при частичном удалении может восстановиться. Однако нормально функционирует цитоплазма только в присутствии ядра. Без него долго существовать цитоплазма не может, так же как и ядро без цитоплазмы.Важнейшая роль цитоплазмы заключается в объединении всех клеточных структур (компонентов) и обеспечении их химического взаимодействия.

6. Микроскопическое строение задней стенки глаза млекопитающих.Задняя стенка глаза включает в себя следующие слои:Склера - слой соединительной ткани с пучками коллагеновых волокон, между которыми лежат уплощенные фибробласты.Сосудистая оболочка. Здесь лежат сосуды и крупные пигментированные клетки - хроматофоры.Ниже лежит сетчатка, состоящая из10 слоев:1 - слой пигментного эпителия;2 - слой палочек и колбочек;3 - тонкая глиальная пластинка (наружная глиальная пограничная мембрана);4 - наружный ядерный (зернистый) слой;5 - наружный сетчатый слой (состоит из волокон нервных клеток смежных слоев);6 - внутренний ядерный (зернистый) слой;7 - внутренний сетчатый слой (состоит из волокон нервных клеток смежных слоев, образующих синапсы);8 - ганглионарный слой (здесь лежат клетки, сходные с клетками ганглиев; их немиелинизированные аксоны образуют следующий слой; отсутствие миелина и шванновских оболочек способствует их прозрачности);9 - слой нервных волокон (аксоны ганглиозных клеток идут параллельно поверхности задней стенки глаза к месту выхода зрительного нерва и образуют сам нерв);10 - внутренняя глиальная пограничная мембрана (состоит из отростков глиальных клеток и их базальной мембраны).

7. Цитоскелет, элементы и функции.Цитоскелет (цитоматрикс) - это совокупность фибриллярных компонентов пронизывающих цитоплазму эукариотических клеток. Цитоскелет - сложная трехмерная сеть белковых нитей, которая обеспечивает способность эукариотических клеток сохранять определенную форму, а также осуществлять направленные и координированные движения как самих клеток, так и отдельных органелл.Основные типы фибрилл в составе цитоскелета:1) Актиновые филаменты - микрофиламенты 7 нм в диаметре, представляющие собой две цепочки полимеров актина, закрученные спиралью. В основном они сконцентрированы у внешней мембраны клетки.Функции актиновых филаментов:- форма клетки;- образовывание выступов на поверхности клетки (псевдоподии и микроворсинки);- участие в межклеточном взаимодействии;- участие в передаче сигналов;- участие вместе с миозином в мышечном сокращении;- участие в подвижности клетки;- поддержание формы клеток;- цитокинез.2) Микротрубочки - полые цилиндры 25 нм диаметром, стенки которых составлены из 13 протофиламентов, каждый из которых представляет линейный полимер из димера белка тубулина. Димер состоит из двух субъединиц - альфа- и бета- формы тубулина.Функции микротрубочек:- внутриклеточный транспорт ("рельсы", по которым перемещаются молекулярные моторы - кинезин и динеин);- основа аксонемы ундилиподий;- веретено деления при митозе и мейозе.3) Промежуточные филаменты - микрофиламенты диаметром 8 - 11 нм, состоящие из разного рода субъединиц и являюшиеся наименее динамичной частью цитоскелета. Промежуточные филаменты пронизывают всю цитоплазму от плазматической мембраны, с которой они ассоциируют через такие белки, как десмоплакин и анкирин, до ядерного матрикса через ламины.Функции филаментов промежуточных:- межклеточные взаимодействия и в организации тканевой структуры;- перенос механической и молекулярной информации от поверхности в ядро и/или обратно.4) Примембранный цитоскелет. Впервые открыт в эритроцитах - после разрушения мембраны, вызванного экстракцией липидов неионными детергентами, остается плотная ячеистая структура, сохраняющая форму эритроцита.Функции примембранного цитоскелета:- механическая функция;- участие в ряде регуляторных процессов, в том числе в передаче сигналов.Каждый тип цитоскелетных структур образует в клетке собственную систему со своими основными и минорными белками. Эти системы не являются абсолютно независимыми, а взаимодействуют друг с другом и с другими компонентами клетки - мембраной, ядром, органеллами. Цитоскелет - высокодинамичная система цитоплазмы. Многие структуры цитоскелета могут легко разрушатться и вновь возникать, меняя свое расположение или морфологию. В основе этих особенностей цитоскелета лежат реакции полимеризации-деполимеризации основных структурных цитоскелетных белков и их взаимодествие с другими белками, как структурными, так и регуляторными. Интегрирующим звеном, объединяющим разные части клетки и обеспечивающим передачу сигналов как внутри одной клетки, так и между разными клетками, является цитоскелет.Функции цитоскелета:1) Поддержание формы клетки.2) Осуществление всех типов клеточных движений.3) Участие в регуляции метаболической активности клетки.

8. Макрофаги. Происхождение и выполняемые функции.Макрофаги (гистиоцит-макрофаг / гистофагоцит / макрофагоцит / мегалофаг) - (от греч. makros - большой, phagos - пожиратель) - полибласты, долгоживущие клетки с хорошо развитыми митохондриями и шероховатым эндоплазматическим ретикулумом мезенхимальной природы в животном организме, способные к активному захвату и перевариванию бактерий, остатков погибших клеток и других чужеродных или токсичных для организма частиц. Термин "макрофаги" введён Мечниковым.Макрофаги:1) моноциты крови;2) гистиоциты соединительной ткани;3) эндотелиальные клетки капилляров кроветворных органов;4) купферовские клетки печени;5) клетки стенки альвеол лёгкого (лёгочные макрофаги) и стенки брюшины (перитонеальные макрофаги).Макрофаги образуются из промоноцитов костного мозга, которые после дифференцировки в моноциты крови задерживаются в тканях в виде зрелых макрофагов, где и формируют систему мононуклеарных фагоцитов. Особенно высоко их содержание в печении медулярных синусах лимфатических узлов.Активными фагоцитарными свойствами обладают также клетки ретикулярной ткани кроветворных органов, объединяемые с макрофагами в ретикуло-эндотелиальную (макрофагическую) систему, выполняющую в организме защитную функцию.

Функции макрофагов:1) Фагоцитоз (неиммунный и иммунный).

2) Взаимодействие с цитокинами.3) Переработка и представление антигена T-клеткам.4) Макрофаги вырабатывают:- ферменты,- некоторые белки сыворотки,- кислородные радикалы,- простагландины и лейкотриены,- цитокины (интерлейкины, фактор некроза опухолей и другие).5) Макрофаги секретируют:- лизоцим,- нейтральные протеазы,- кислые гидролазы,- аргиназу,- многие компоненты комплемента,- ингибиторы ферментов (антиактиватор плазминогена, альфа2-макроглобулин),- транспортные белки (трансферрин, фибронектин, транскобаламин II),- нуклеозиды и цитокины (ФНО альфа, ИЛ-1, ИЛ-8, ИЛ-12).ИЛ-1 выполняет много важных функций:- воздействуя на гипоталамус, вызывает лихорадку;- стимулирует выход нейтрофилов из костного мозга;- активирует лимфоциты и нейтрофилы.ФНОальфа (кахектин) - пироген:- во многом дублирует действие ИЛ-1;- играет важную роль в патогенезе септического шока, вызванного грамотрицательными бактериями;- под влиянием ФНОальфа резко увеличивается образование макрофагами и нейтрофилами перекиси водорода и других свободных радикалов;- при хроническом воспалении ФНОальфа активирует катаболические процессы и тем самым способствует развитию кахексии - симптома многих хронических заболеваний.6) Макрофаги продуцируют:- активные формы кислорода,- производные арахидоновой кислоты,- фактор активации тромбоцитов,- хемокины,- колониестимулирующие факторы,- факторы, стимулирующие пролиферацию фибробластов и разрастание мелких сосудов.7) Макрофаги регулируют пролиферацию лимфоцитов, разрушают опухолевые клетки, вирусы и некоторых бактерий. В уничтожении внутриклеточных паразитов макрофагам принадлежит ключевая роль. Для этого они сливаются в гигантские клетки, которые под влиянием провоспалительных цитокинов объединяются в гранулемы. Образование гигантских клеток, возможно, регулирует интерферон гамма. Основная функция макрофагов сводится к борьбе с теми бактериями, вирусами и простейшими, которые могут существовать внутри клетки-хозяина, при помощи мощных бактерицидных механизмов, которыми обладают макрофаги.8) Макрофаги отвечают за индукцию толерантности.9) Макрофаги удаляют из крови иммунные комплексы и другие иммунологически активные вещества (при аутоиммунных заболеваниях).10) Макрофаги участвуют в заживлении ран, удалении отживших клеток и образовании атеросклеротических бляшек.Таким образом, макрофаги являются одним из орудий врожденного иммунитета. Кроме того макрофаги наряду с B - и T-лимфоцитами участвуют и в приобретенном иммунном ответе, являясь "дополнительным" типом клеток иммунного ответа: макрофаги являются фагоцитирующими клетками, чья функция - "проглатывание" иммунногенов и процессирование их для представления T-лимфоцитам в форме, пригодной для иммунного ответа.

9. Структура клеточной мембраны эукариотической клетки и транспорт веществ через нееКлеточная мембрана (плазмалемма / плазматическая мембрана) - биологическая мембрана, окружающая протоплазму живой клетки. Толщина мембраны составляет около 10 нм.Клеточная мембрана представляет собой двойной слой (бислой) молекул класса липидов трех классов:- фосфолипиды,- гликолипиды,- холестерол.Молекулы фосфолипидов и гликолипидов имеют гидрофильную ("головка") и гидрофобную ("хвост") часть. При образовании мембран гидрофобные участки молекул оказываются обращены внутрь, а гидрофильные - экспонированы наружу.Холестерол придает мембране жесткость, занимая свободное пространство между гидрофобными хвостами липидов и не позволяя им изгибаться. Поэтому мембраны с малым содержанием холестерола более гибкие, а с большим - более жесткие и хрупкие. Клеточные мембраны часто асимметричны, то есть слои отличаются по составу липидов, переход отдельной молекулы из одного слоя в другой затруднен.Биологическая мембрана может включать и различные протеины:- интегральные (пронизывающие мембрану насквозь),- полуинтегральные (погруженные одним концом во внешний или внутренний липидный слой),- поверхностные (расположенные на внешней или прилегающие к внутренней сторонам мембраны).Некоторые протеины являются точками контакта клеточной мембраны с цитоскелетом внутри клетки, и клеточной стенкой (если она есть) снаружи. Некоторые из интегральных протеинов выполняют функцию ионных каналов, различных транспортеров и рецепторов.Функции плазмалеммы:1) Опорная функция. Мембрана участвует в формообразовании клетки - к ней крепятся элементы внутриклеточного скелета (микротрубочки, микрофиламенты и промежуточные филаменты).2) Рецепторная функция. С наружной стороны плазмолеммы могут находиться специфические белки-рецепторы к биологически активным веществам - гормонам, медиаторам, антигенам.3) Взаимодействие с другими клетками. С помощью рецепторов клетки могут также специфически узнавать друг друга, вступая во взаимодействие путём адгезии, то есть "слипания" своих поверхностей. Часто образуются долговременные контакты между клетками, причём, известно несколько типов таких контактов (межклеточных соединений):а) Простое межклеточное соединение - это просто сближение плазмолемм соседних клеток на расстояние 15 - 20 нм без образования специальных структур. При этом плазмолеммы взаимодействуют друг с другом с помощью специфических адгезивных гликопротеинов - кадгеринов, интегринов и так далее.б) Интердигитация (пальцевидное соединение). Плазмолемма двух клеток, сопровождая друг друга, инвагинирует в цитоплазму вначале одной, а затем - соседней клетки.в) Щелевидное соединение (нексус). В области нексуса (длиной 0,5 – 3 мкм) плазмолеммы сближаются на расстояние 2 нм и пронизываются многочисленными белковыми каналами (коннексонами), связывающими содержимое соседних клеток. Через эти каналы (диаметром 2 нм) могут диффундировать ионы и небольшие молекулы.

Электронная микрофотография и схема - нексус: Описание рисунка: 1 - широкрое межклеточное пространство вне нексуса; 2 - узкое (щель в 2 нм) межклеточное пространство в области нексуса; 3 - коннексоны - цилиндрические белковые каналы; 4 - плазмолеммыг) Десмосомы. В области десмосомы плазмолеммы утолщены с внутренней (цитоплазматической) стороны за счёт белков-десмоплакинов. Отсюда в цитоплазму отходят в виде пучка тонкие нити (промежуточные филаменты цитоскелета). В эпителии они образованы белком-кератином. Пространство между плазмолеммами заполнено утолщённым гликокаликсом, который пронизан сцепляющими белками-десмоглеинами, образующими фибриллоподобные структуры и дисковидное утолщение посередине.

д) Плотное соединение (запирающая зона). Здесь плазмолеммы вплотную прилегают друг к другу - с помощью специальных белков. Места такого плотного прилегания образуют на контактирующих поверхностях подобие ячеистой сети. Они обеспечивают надёжное отграничение двух сред, находящихся по разные стороны от пласта клеток.е) Адгезивный поясок. По структуре данный контакт похож на десмосомный, но имеет форму ленты, опоясывающей клетку, утолщения со стороны цитоплазмы образованы белком винкулином (а не десмоплакинами), отходящие в цитоплазму нити - тонкие (а не промежуточные) филаменты из белка-актина, иные по природе и сцепляющие белки.ж) Синапсы - это области передачи сигнала от одной возбудимой клетки другой. В синапсе различают:- пресинаптическую мембрану (принадлежащую одной клетке),- синаптическую щель,- постсинаптическую мембрану (ПоМ) (часть плазмолеммы другой клетки).Обычно сигнал передаётся химическим веществом - медиатором, воздействующим на специфические рецепторы в ПоМ.Электронная микрофотография и схема - десмосома: Описание рисунка: 1 - область вне десмосомы; 2 - плазматические мембраны обычной структуры; 3 - плазматические мембраны с дополнительными слоями в области десмосомы; 4 - прикрепительные пластинки в цитоплазме клетки; 5 - тонкие фибриллы; 6 - поперечные межмембранные филаменты; 7 - центральная перегородка, образованная слиянием наружных краёв гликокаликса соседних клеток.Функциональная классификация контактов:I. Контакты простого типа:а) Простые межклеточные соединенияб) ИнтердигитацииII. Контакты сцепляющего типа:а) Десмосомыб) Адгезивный поясокIII. Контакты запирающего типаПлотные соединенияIV. Контакты коммуникационного типа:а) Нексусыб) Синапсы4) Разделение клетки на специализированные замкнутые отсеки - компартменты, в которых поддерживаются определенные условия внутриклеточной среды. Например, мембрана пероксисом защищает цитоплазму от опасных для клетки пероксидов.5) Барьерная функция. За счёт своего липидного бислоя, мембрана непроницаема для многих веществ (гидрофильных соединений и ионов), то есть эффективно отграничивает цитоплазму от внеклеточной среды.6) Избирательная проницаемость. Проницаемость мембраны для различных атомов или молекул зависит от их размеров, электрического заряда и химических свойств. Избирательная проницаемость определяет успешное отделение клетки и клеточных компартментов от окружающей среды и снабжение их необходимыми веществами.7) Транспортная функция:Плазмолемма содержит транспортные системы для переноса в клетку или из неё определённых веществ:- низкомолекулярных,- высокомолекулярных,- более крупных частиц - как жидких, так твёрдых.Цитоплазма имеет тот состав, который наиболее оптимален для жизнедеятельности клеток.8) Трансмембранный потенциал:Транспортные системы плазмолеммы:- Na+, K+-насос,- каналы для ионов K+.Благодаря деятельности насоса, внутри клеток создаётся избыток К+, а снаружи - Na+. Благодаря наличию К+-каналов, небольшая часть ионов К+ возвращается по градиенту концентрации на внешнюю сторону клеток. Плазмолемма всех клеток имеет снаружи положительный заряд, а между обеими сторонами мембраны существует трансмембранная разность потенциалов. Плазмолемма возбудимых клеток (мышечных и нервных) содержит Na+-каналы, которые открываются при возбуждении мембраны, что обусловливает изменение трансмембранного потенциала.Способы трансмембранного переноса:Схема трансмембранного переноса (участие плазмолеммы в поступлении и выведении веществ):

На схеме показаны варианты трансмембранного транспорта.1) Перенос низкомолекулярных веществ через плазмолемму (независимо от направления - внутрь клетки или из нее):а) Простая диффузия (пассивный транспорт). Это самостоятельное проникновение веществ через мембрану по градиенту концентрации. Так проходят:- небольшие нейтральные молекулы (Н2О, СО2, О2),- низкомолекулярные гидрофобные органические вещества (жирные кислоты, мочевина).б) Облегчённая диффузия. Вещество проходит через мембрану по градиенту своей концентрации, но с помощью специального белка - транслоказы, молекулы которого обычно пронизывают мембрану, образуя в ней транспортные каналы, и специфичны в отношении лишь данного вещества. Например, К+- и Na+-каналы.в) Активный транспорт. Вещество переносится с помощью специальной транспортной системы (насоса) против градиента концентрации. Для этого требуется энергия; чаще всего её источником служит распад АТФ. Например, Na+, K+-насос (или Na+, K+-АТФаза).2) Перенос в клетку крупных соединений и частиц (эндоцитоз). Вначале образуется впячивание плазмолеммы в цитоплазму, которое всё углубляется и, в конце концов, превращается в пузырёк, окружённый мембраной и полностью находящийся в цитоплазме:а) Пиноцитоз - это захват и поглощение клеткой растворимых макромолекулярных соединений.б) Фагоцитоз - это захват и поглощение клеткой твёрдых частиц.в) Эндоцитоз - перенос веществ, опосредованный рецепторами. Поглощаемый субстрат предварительно специфически связывается с поверхностными рецепторами плазмолеммы. Например, путем эндоцитоза в клетку проникают частицы, по какой-либо причине не способные пересечь мембранный барьер (например, из-за крупных размеров), но необходимые для клетки.3) Перенос из клетки крупных соединений и частиц (экзоцитоз)а) Секреция - это такое выведение из клетки растворимых соединений, которое является одной из функций данной клетки. При этом могут выделяться вещества разного размера:- высокомолекулярные (белковые гормоны в передней доле гипофиза),- низкомолекулярные (ионы Н+ в желудке и почках, биологически активные катехоламины в соединительной ткани и так далее).

Выведение этих веществ в одних случаях происходит в виде секреторных пузырьков, в других - по типу облегчённой диффузии или активного транспорта. В понятие секреции обычно не включают выведение из клетки обычных продуктов её обмена, а также выведение из неё таких ионов (например, Na+), которые остаются в окружающей среде.б) Экскреция - это выброс из клетки твёрдых частиц. Осуществляется путём слияния с плазмолеммой цитоплазматического пузырька, содержащего выделяемые частицы.в) Рекреция - перенос твёрдых частиц через клетку. Включает фагоцитоз и экскрецию.

10. Микроскопическое строение почки и нефронаПочка - парный бобовидный орган выделительной (мочеобразовательной) системы у позвоночных животных.Почка: Почка снаружи покрыта прочной соединительнотканной (фиброзной, волокнистой) капсулой - плотным чехлом из соединительной ткани, содержащим жировые клетки. Почка состоит из:1) паренхимы - внешнего слоя коркового вещества и внутреннего слоя мозгового вещества, составляющих внутреннюю часть органа.2) системы накопления и выведения мочи - почечными чашечками, которые впадают в почечную лоханку.Почечная лоханка переходит в мочеточник, который впадает в мочевой пузырь. Корковое вещество представлено почечными клубочками. Мозговое вещество представлено канальцевыми частями нефронов, образует пирамиды, основанием обращенные к корковому слою. Пирамид может быть от одной до нескольких. Между ними располагаются почечные столбы - участки коркового вещества. Пирамида с прилегающим к ней почечным столбом образует почечную долю. Мозговое вещество состоит из петель Генле и собирательных трубочек. В центре вогнутого края находятся ворота почки, здесь расположено расширенное устье мочеточника - почечная лоханка. В нее открываются сосочковые протоки, раположенные на вершинах пирамид. В области ворот почки в неё входят кровеносные сосуды (почечные артерия и вена), лимфатические сосуды, нервы. Отходящие от почек мочеточники открываются в мочевой пузырь.Основные функции почек:1) Выделительная - достигается процессами фильтрации, секреции и реабсорбции. Механизм мочеобразования до сих пор полностью не ясен.2) Поддержание кислотно-щелочного равновесия плазмы крови.3) Обеспечение постоянства концентрации осмотически активных веществ в крови при различном водном режиме для поддержания водно-солевого равновесия.4) Вывод конечных продуктов азотистого обмена, чужеродных и токсических соединений, избыток органических и неорганических веществ.5) Участие в обмене углеводов и белков, в образовании биологически активных веществ, регулирующих уровень артериального давления, скорость секреции альдостерона надпочечниками и скорость образования эритроцитов.6) Участие в поддержании гомеостаза, регулируя водно-солевой обмен.7) Место выработки биологически активных веществ.Нефрон - основная структурно-функциональная единица почки, состоящая из остоит из почечного - мальпигиева тельца и канальца.Почечное тельце - начальная часть нефрона, состоящая из клубочка и покрывающей его капсулы Шумлянского-Боумена.Клубочек - собой сосудистое образование, которое содержит около 50 капиллярных петель, начинающихся от приносящей клубочковой артериолы и собирающихся в выносящую клубочковую артериолу.Капсула Шумлянского-Боумена имеет форму чаши, внутри которой расположен клубочек, состоящая из двух листков (слоев):1) Внутреннего (висцерального) листка клубочковой капсулы. Плотно прилегает к стенкам клубочковых капилляров и является одновременно наружным (эпителиальным) слоем стенки капилляра.2) Наружного (париетального) листка капсулы. Несколько отстоит от внутреннего, в результате между ними образуется микроскопическая полость - полость капсулы Шумлянского-Боумена, куда после фильтрации поступает жидкая часть плазмы крови и где образуется ультрафильтрат, или первичная (превентивная) моча.Строение нефрона: Описание рисунка: 1 - клубочек; 2 - проксимальный отдел канальца; 3 - дистальный отдел канальца; 4 - тонкий отдел петли ГенлеПочечный каналец делится на три основных отдела:1) проксимальный, или извитый, каналец I порядка;2) петлю Генле (петля нефрона):3) дистальный, или извитый, каналец II порядка.

Схематическое изображение мальпигиева тельца: Описание рисунка: 1 - приносящая клубочковая артериола; 2 - выносящая клубочковая артериола; 3 - капиллярные петли клубочка; 4 - капсула; 5 – каналец.

11. Строение и функции митохондрийМитохондрии - (от греч. mitos– нить, chondrion- зернышко) изменчивые и пластичные органеллы эукариотических клеток, обладающие собственной ДНК и выполняющие функцию синтеза АTP.Размеры и форма митохондрий сильно варьирует. Ширина обычно ~ 0,5 мкм, длина 7 - 60 мкм. Митохондрии подвижные, пластичные, постоянно изменяют форму, могут ветвиться, сливаться друг с другом, и расходится. Перемещение митохондрий связано с микротрубочками. Митохондрии расположены около мест высокого потребления АТФ (между миофибриллами в сердечной мышце, вокруг жгутика сперматозоида). Число митохондрий зависит от потребности клетки в энергии, чем больше потребность, тем больше митохондрий в клетке и тем более они развиты. Обычно в клетке содержится около 2000 митохондрий, общий объем которых составляет до 25% от общего объема клетки.Строение митохондрии:Митохондрия ограничена двумя мембранами:1) Гладкой внешней. Во внешнюю мембрану входят порины, которые образуют поры и делают мембраны проницаемыми для веществ. Содержит интегральные мембранные белки.2) Складчатой внутренней. Имеет очень большую поверхность; внутренняя мембрана непроницаема для большинства молекул (кроме О2, СО2, Н20). Внутренняя мембрана митохондрий характеризуется необычно высоким содержанием белков (75%): транспортные белки-переносчики, ферменты, компоненты дыхательной цепи и АТФ-синтаза. Кроме того, в ней содержится необычный фосфолипид кардиолипин. Складки внутренней мембраны глубоко входят в матрикс митохондрий, образуя поперечные перегородки - кристы.Различные типы клеток отличаются друг от друга как по количеству и форме митохондрий, так и по количеству крист. Особенно много крист имеют митохондрии в тканях с активными окислительными процессами, например в сердечной мышце. Вариации митохондрий по форме, что зависит от их функционального состояния, могут наблюдаться и в тканях одного типа.Пространство между внешней и внутренней мембранами обычно называют межмембранным пространством.Матрикс также обогащен белками, особенно ферментами цитратного цикла.Функции митохондрий: 1) "Силовая станция" клетки - за счет окислительной деградации питательных веществ в них синтезируется большая часть необходимого клетке АТФ (АТР).2) Локализация следующих метаболических процессов:- превращение пирувата в ацетил-КоА, катализируемое пируватдегидрогеназным комплексом: цитратный цикл;- дыхательная цепь, сопряженная с синтезом АТФ (сочетание этих процессов носит название "окислительное фосфорилирование");- расщепление жирных кислот путем -окисления и частично цикл мочевины.3) Поставка в клетку продуктов промежуточного метаболизма и действие наряду с эндоплазматическим ретикулумом как депо ионов кальция, которое с помощью ионных насосов поддерживает концентрацию Са2+ в цитоплазме на постоянном низком уровне (ниже 1 мкмоль/л).4) Анаэробное окисление углеводов (гликолиз) для получения энергии. Субстрат - гексозы (глюкоза).

5) Захват богатых энергией субстратов (жирные кислоты, пируват, углеродный скелет аминокислот) из цитоплазмы и их окислительное расщепление с образованием СО2 и Н2О, сопряженное с синтезом АТФ. Реакции цитратного цикла приводят к полному окислению углеродсодержащих соединений (СО2) и образованию восстановительных эквивалентов, главным образом в виде восстановленных коферментов. Большинство этих процессов протекают в матриксе. Ферменты дыхательной цепи, которые реокисляют восстановленные коферменты, локализованы во внутренней мембране митохондрий. В качестве доноров электронов для восстановления кислорода и образования воды используются НАДН и связанный с ферментом ФАДН2. Эта высоко экзергоническая реакция является многоступенчатой и сопряжена с переносом протонов (Н+) через внутреннюю мембрану из матрикса в межмембранное пространство. В результате на внутренней мембране создается электрохимический градиент. В митохондриях электрохимический градиент используется для синтеза АТФ из АДФ и неорганического фосфата (Рi) при катализе АТФ-синтазой. Электрохимический градиент является также движущей силой ряда транспортных систем.

12. Микроскопическое строение ткани легкихЛегкое - парный орган, который является сложной трубчато-альвеолярной железой. Альвеолы легкого являются аналогами секреторных сегментов железы, а бронхиолы, бронхи и трахея представляют собой систему протоков. Поверхность легкого покрыта очень эластичной рыхлой соединительной тканью, сверху которой расположен слой мезотелия; эти два слоя образуют висцеральную плевру. Соединительнотканные септы входят в вещество легкого через ворота, разделяя его на дольки. Внутрилегочные бронхи имеют такую же структуру, что и главные бронхи, за исключением того, что в стенках внутрилегочных бронхов гладкие мышцы расположены по всей окружности спиралевидно, а хрящ представлен в виде анастомозирующих пластинок неправильной формы.Легкое: Основными структурными единицами ткани легкого являются бронхиола и части респираторного хода дольки - альвеолярный ход, альвеолярный мешочек и альвеолы. Бронхиолы представляют собой разветвления мелких бронхов, не содержащие бокаловидных клеток, желез и хрящей. Их стенка состоит из выстилки однослойного мерцательного низкого цилиндрического или кубического эпителия, лежащего на высоко эластичной собственной пластинке слизистой оболочки. Среди клеток выстилающего эпителия разбросаны отдельные клетки эндокринной природы (клетки Клара). Стенка бронхиол, в свою очередь, окружена гладкомышечной оболочкой. Респираторные бронхиолы - это бронхиолы, представляющие собой промежуток между легочными альвеолами, которые выстланы плоским эпителием, с одной стороны, вдоль другой стороны бронхиол проходит ветвь легочной артерии.Альвеолярный ход можно сравнить с длинным коридором, по бокам которого расположены столбы, которые имеют сходную с бронхиолами структуру. Между столбами находятся альвеолярные мешочки, которые лишены стенок, ввиду того, что в них открываются альвеолы.Легочные альвеолы выстланы крайне уплощенными эпителиальными клетками, между которыми разбросаны клетки кубического эпителия. Снаружи эпителий покрыт тонкой соединительнотканной пленкой, состоящей из ретикулиновых и эластических волокон. Эта пленка содержит обширное капиллярное русло. На поверхности эпителия расположены свободные макрофаги (пылевые клетки). Небольшие плоские эпителиальные клетки называются эпителиальными клетками типа I (пневмоцитами типа I); диффузия газов проходит через их цитоплазму и базальную мембрану, а также через базальную пластинку и эндотелий капилляров в альвеолярной стенке. Кубические эпителиальные клетки относят к эпителиальным клеткам типа II (пневмоцитам типа II), их также еще называют септальными или большими альвеолярными клетками. В их цитоплазме находятся пластинчатые тельца, содержащие большое количество фосфолипидов. При выделении, фосфолипиды распространяются в виде тонкой пленки по поверхности эпителия, выстилающего альвеолы, в качестве поверхностно-активного вещества или сурфактанта. Таким образом уменьшается уровень поверхностного натяжения, что предотвращает спадение стенок альвеол при выдохе.Легочные альвеолы:

13. Строение и функции рибосомРибосома - важнейший органоид живой клетки сферической или слегка овальной формы, диаметром 100 - 200 ангстрем, состоящий из большой и малой субъединиц. Рибосомы были открыты только с помощью электронного микроскопа. Рибосомы служат для биосинтеза белка из аминокислот по заданной матрице на основе генетической информации, предоставляемой матричной РНК, или мРНК. Этот процесс называется трансляцией.В эукариотических клетках рибосомы располагаются на мембранах эндоплазматического ретикулума, хотя могут быть локализованы и в неприкрепленной форме в цитоплазме. Нередко с одной молекулой мРНК ассоциировано несколько рибосом, такая структура называется полирибосомой. Синтез рибосом у эукариот происходит в специальной внутриядерной структуре - ядрышке.Рибосомы представляют собой нуклеопротеид, в составе которого отношение РНК / белок составляет 1 : 1 у высших животных и 60 - 65 : 35 - 40 у бактерий. Рибосомная РНК составляет около 70 % всей РНК клетки. Рибосомы эукариот включают четыре молекулы рРНК. Почти вся рРНК находится в виде магниевой соли, что необходимо для поддержания структуры; при удалении ионов магния рибосома подвергается диссоциации на субъединицы.Функции рибосомИсследование ультраструктуры клеток многочисленных видов многоклеточных растений и животных, бактерий и простейших показало, что рибосомы – обязательный органоид каждой клетки. Наличие этого органоида во всех клетках, однородность его строения и химического состава свидетельствуют о важной роли рибосом в жизнедеятельности клеток. Было выяснено, что на рибосомах происходит синтез белков.В процессах биосинтеза белка роль рибосом заключается в том, что к ним из основного вещества цитоплазмы непрерывно подносятся с помощью т-РНК аминокислоты, и происходит укладка этих аминокислот в полипептидные цепи в строгом соответствии с той генетической информацией, которая передается из ядра в цитоплазму через и-РНК, постоянно поступающую к рибосомам. На основании такой функции рибосом в белковом синтезе можно назвать их своего рода "сборочными конвейерами", на которых в клетках образуются белковые молекулы.В процессе синтеза белка, таким образом, активное участие принимают т-РНК и и-РНК, а роль рибосомальной РНК еще не выяснена. По имеющимся в настоящее время данным, рибосомальная РНК не принимает участия в синтезе белковых молекул. В комплексе с белком рибосом она образует строму этого органоида.При осуществлении процессов синтеза белка в клетках активную роль выполняют не все рибосомы.

Специальные биохимические исследования позволили установить. Что наиболее активная роль в синтезе клеточных белков принадлежит рибосомам, связанным с мембранами ЭПС. Можно предполагать, что эти два органоида, теснейшим образом связанные друг с другом, представляют собой единый аппарат синтеза (рибосомы) и транспорта (эндоплазматическая сеть) основной массы белка, вырабатываемого в клетке.В рибосомах, находящихся в ядре, происходит синтез ядерных белков. Рибосомы митохондрий и пластид выполняют функцию синтеза части белков, содержащихся в этих органоидах.Вопрос о том, где в клетке образуются рибосомы, до сих пор не решен, но сейчас уже довольно убедительно показано, что основным местом формирования рибосом служит ядрышко и образованные в нем рибосомы поступают из ядра в цитоплазму.

Описание рисунка: 1 - синтез мРНК рибосомных белков РНК полимеразой II; 2 - экспорт мРНК из ядра; 3 - узнавание мРНК рибосомой; 4 - синтез рибосомных белков; 5 - синтез предшественника рРНК (45S - предшественник) РНК полимеразой I; 6 - синтез 5S pРНК РНК полимеразой III; 7 - сборка большой рибонуклеопротеидной частицы, включающей 45S-предшественник, импортированные из цитоплазмы рибосомные белки, а также специальные ядрышковые белки и РНК, принимающие участие в созревании рибосомных субчастиц; 8 - присоединение 5S рРНК, нарезание предшественника и отделение малой рибосомной субчастицы; 9 - дозревание большой субчастицы, высвобождение ядрышковых белков и РНК; 10 - выход рибосомных субчастиц из ядра; 11 - вовлечение их в трансляцию.

Схема синтеза рибосом в клетках эукариот: Описание рисунка: 1 - синтез мРНК рибосомных белков РНК полимеразой II; 2 - экспорт мРНК из ядра; 3 - узнавание мРНК рибосомой; 4 - синтез рибосомных белков; 5 - синтез предшественника рРНК (45S - предшественник) РНК полимеразой I; 6 - синтез 5S pРНК РНК полимеразой III; 7 - сборка большой рибонуклеопротеидной частицы, включающей 45S-предшественник, импортированные из цитоплазмы рибосомные белки, а также специальные ядрышковые белки и РНК, принимающие участие в созревании рибосомных субчастиц; 8 - присоединение 5S рРНК, нарезание предшественника и отделение малой рибосомной субчастицы; 9 - дозревание большой субчастицы, высвобождение ядрышковых белков и РНК; 10 - выход рибосомных субчастиц из ядра; 11 - вовлечение их в трансляцию.

14. Микроскопическое строение стенки кишечникаТонкая кишка - это отдел пищеварительного тракта человека, расположенный между желудком и толстой кишкой. В тонкой кишке в основном и происходит процесс пищеварения. Тонкая кишка называется тонкой за то, что ее стенки менее толсты и прочны, чем стенки толстой кишки, а также за то, что диаметр ее внутреннего просвета, или полости, также меньше диаметра просвета толстой кишки.В состав собственной пластинки слизистой входит слизистая оболочка. На ней пальцевидные выросты - ворсинки. Они покрыты однослойным призматическим эпителием. В нем видны бокаловидные клетки (крупные светлые), выделяющие слизь. Ниже ворсинок расположены складки слизистой - крипты. Под ними - тонкий мышечный слой слизистой. Далее - подслизистая основа из рыхлой соединительной ткани. Ниже - мышечная оболочка из двух слоев мышц: внутреннего - кольцевого и наружного - продольного. На поверхности кишки серозная оболочка из мезотелия и подстилающего его слоя соединительной ткани.Функции тонкой кишки:Тонкий кишечник принимает участие во всех этапах пищеварения, включая всасывание и перемещение пищи. Здесь пищевая кашица, обработанная слюной и желудочным соком, подвергается действию кишечного сока, желчи, сока поджелудочной железы, здесь же происходит и всасывание продуктов переваривания в кровеносные и лимфатические капилляры.В тонком кишечнике вырабатываются ферменты, которые совместно с ферментами, вырабатываемыми поджелудочной железой и желчным пузырем, способствуют расщеплению пищи на отдельные компоненты. Затем белки преобразуются в аминокислоты, углеводы расщепляются на простые сахара, а жиры - на более мелкие составляющие, что способствует эффективному всасыванию питательных веществ.Именно в тонкой кишке также происходит всасывание большинства лекарственных веществ, ядов, токсинов и ксенобиотиков при их пероральном введении. Лишь немногие из лекарств, ядов и прочих ксенобиотиков всасываются еще в желудке.

Кроме переваривания, всасывания и транспортирования пищевых масс тонкая кишка также выполняет функции иммунологической защиты и секреции гормонов.

Толстая кишка - это нижняя, оконечная часть пищеварительного тракта у человека, а именно нижняя часть кишечника, в которой происходит в основном всасывание воды и формирование из пищевой кашицы (химуса) оформленного кала. Толстая кишка названа толстой за то, что ее стенки толще стенок тонкой кишки за счет большей толщины мышечного и соединительнотканного слоев, а также за то, что диаметр ее внутреннего просвета, или полости, также больше диаметра внутреннего просвета тонкого кишечника.

Тонкая кишка: Толстая кишка: Толстой кишкой у человека называют отдел кишечника от баугиниевой заслонки до ануса, или заднепроходного отверстия. Иногда прямую кишку выделяют отдельно, в этом случае толстой кишкой считается отдел кишечника от баугиниевой заслонки до прямой кишки, не включая прямую кишку.В толстой кишке человека анатомически выделяют следующие сегменты:а) слепая кишка с червеобразным отростком;б) ободочная кишка с ее подотделами:- восходящая ободочная кишка,- поперечноободочная кишка,- нисходящая ободочная кишка,- сигмовидная кишка;в) прямая кишка с широкой частью - ампулой прямой кишки, и оконечной сужающейся частью - заднепроходным каналом, которая заканчивается анусом.В слизистой оболочке толстой кишки в отличие от тонкой нет ворсинок. Но эпителий слизистой (однослойный призматический) имеет очень много бокаловидных клеток и образует много крипт. Сразу под ними - тонкая мышечная оболочка слизистой. Ниже лежит подслизистая основа, двухслойная мышечная и серозная оболочки, сходные с таковыми в тонком кишечнике.

Функции толстой кишки:Основные функции толстой кишки - накопление, концентрирование и выведение непереваренных веществ, поступающих из тонкой кишки.Пищеварение осуществляется при активном участии микрофлоры толстой кишки и активной всасывания из просвета кишки. При пищеварении пищевой комок смачивается и поэтапно смешивается с желудочно-кишечными соками, желчью, панкреатическим соком и значительно увеличивается в объеме. Тонкая кишка усваивает большинство поступивших внутрь питательных веществ и часть секретированной жидкости. Однако, в кишечном содержимом попадающем в слепую кишку имеется значительное количество воды, электролитов, питательных веществ белковой природы и устойчивых углеводов.

15. Строение и функции эндоплазматического ретикулума в клеткеЭндоплазматический ретикулум (ЭПР) / эндоплазматическая сеть (ЭПС) - внутриклеточный органоид эукариотической клетки, представляющий собой разветвлённую систему из окружённых мембраной уплощённых полостей, пузырьков и канальцев.Схематическое представление клеточного ядра, эндоплазматического ретикулума и комплекса Гольджи: Описание рисунка: 1 - ядро клетки; 2 - поры ядерной мембраны; 3 - гранулярный эндоплазматический ретикулум; 4 - агранулярный эндоплазматический ретикулум; 5 - рибосомы на поверхности гранулярного эндоплазматического ретикулума; 6 - транспортируемые белки; 7 - транспортные везикулы; 8 - комплекс Гольджи.Эндоплазматический ретикулум состоит из разветвлённой сети трубочек и карманов, окружённых мембраной. Площадь мембран эндоплазматического ретикулума составляет более половины общей площади всех мембран клетки.Мембрана ЭПР морфологически идентична оболочке клеточного ядра и составляет с ней одно целое. Таким образом, полости эндоплазматического ретикулума открываются в межмембранную полость ядерной оболочки. Мембраны ЭПС обеспечивают активный транспорт ряда элементов против градиента концентрации. Нити, образующие эндоплазматический ретикулум имеют в поперечнике 0,05 - 0,1 мкм (иногда до 0,3 мкм), толщина двухслойных мембран, образующих стенку канальцев составляет около 50 ангстрем.

Эти структуры содержат ненасыщенные фосфолипиды, а также некоторое количество холестерина и сфинголипидов. В их состав также входят белки.Трубочки, диаметр которых колеблется в пределах 1000 - 3000 ангстрем заполнены гомогенным содержимым. Их функция - осуществление коммуникации между содержимым пузырьков ЭПС, внешней средой и ядром клетки.Эндоплазматический ретикулум не является стабильной структурой и подвержен частым изменениям.Виды ЭПР:1) гранулярный эндоплазматический ретикулум - на поверхности ретикулума находится большое количество рибосом, которые отсутствуют на поверхности агранулярного ЭПР.2) агранулярный (гладкий) эндоплазматический ретикулумГранулярный и агранулярный эндоплазматический ретикулум выполняют различные функции в клетке.Функции эндоплазматического ретикулума:При участии эндоплазматического ретикулума происходит трансляция и транспорт белков, синтез и транспорт липидов и стероидов. Для ЭПС характерно также накопление продуктов синтеза. Эндоплазматический ретикулум принимает участие в том числе и в создании новой ядерной оболочки (например после митоза). Эндоплазматический ретикулум содержит внутриклеточный запас кальция, который является, в частности, медиатором сокращения мышечной клетки. В клетках мышечных волокон расположена особая форма эндоплазматического ретикулума - саркоплазматическая сеть.

Функции агранулярного эндоплазматического ретикулума:Агранулярный эндоплазматический ретикулум участвует во многих процессах метаболизма. Ферменты агранулярного эндоплазматического ретикулума участвуют в синтезе различных липидов и фосфолипидов, жирных кислот и стероидов. Также агранулярный эндоплазматический ретикулум играет важную роль в углеводном обмене, обеззараживании клетки и запасании кальция. В частности, в связи с этим в клетках надпочечников и печени преобладает агранулярный эндоплазматический ретикулум.1) Синтез гормонов. К гормонам, которые образуются в агранулярном ЭПС, принадлежат, например, половые гормоны позвоночных животных и стероидные гормоны надпочечников. Клетки яичек и яичников, ответственные за синтез гормонов, содержат большое количество агранулярного эндоплазматического ретикулума.2) Накопление и преобразование углеводов. Углеводы в организме накапливаются в печени в виде гликогена. Посредством гликолиза гликоген в печени трансформируется в глюкозу, что является важнейшим процессом в поддержании уровня глюкозы в крови. Один из ферментов агранулярного ЭПС отщепляет от первого продукта гликолиза, глюкоза-6-фосфата, фосфогруппу, позволяя таким образом глюкозе покинуть клетку и повысить уровень сахаров в крови.3) Нейтрализация ядов. Гладкий эндоплазматический ретикулум клеток печени принимает активное участие в нейтрализации всевозможных ядов. Ферменты гладкого ЭПР присоединяют встретившиеся молекулы активных веществ, которые таким образом могут быть растворены быстрее. В случае непрерывного поступления ядов, медикаментов или алкоголя, образуется большее количество агранулярного ЭПР, что повышает дозу действующего вещества, необходимую для достижения прежнего эффекта.4) Саркоплазматический ретикулум. Особую форму агранулярного эндоплазматического ретикулума, саркоплазматический ретикулум, образует ЭПС в мышечных клетках, в которых ионы кальция активно закачиваются из цитоплазмы в полости ЭПР против градиента концентрации в невозбуждённом состоянии клетки и освобождаются в цитоплазму для инициации сокращения. Концентрация ионов кальция в ЭПС может достигать 103 моль, в то время как в цитозоле порядка 107 моль (в состоянии покоя). Таким образом, мембрана саркоплазматического ретикулума обеспечивает активный перенос против градиентов концентрации больших порядков. И приём и освобождение ионов кальция в ЭПС находится в тонкой взаимосвязи от физиологических условий.Концентрация ионов кальция в цитозоле влияет на множество внутриклеточных и межклеточных процессов, таких как: активация или торможение ферментов, экспрессия генов, синаптическая пластичность нейронов, сокращения мышечных клеток, освобождение антител из клеток имунной системы.Функции гранулярного эндоплазматического ретикулума:Гранулярный эндоплазматический ретикулум имеет две функции: синтез белков и производство мембран.1) Синтез белков. Белки, производимые клеткой, синтезируются на поверхности рибосом, которые могут быть присоединены к поверхности ЭПС. Полученные полипептидные цепочки помещаются в полости гранулярного эндоплазматического ретикулума (куда попадают и полипептидные цепочки, синтезированные в цитозоле), где впоследствии правильным образом обрезаются и сворачиваются. Таким образом, линейные последовательности аминокислот получают после транслокации в эндоплазматический ретикулум необходимую трёхмерную структуру, после чего повторно перемещаются в цитозоль.2) Синтез мембран. Рибосомы, прикреплённые на поверхности гранулярного ЭПР, производят белки, что, наряду с производством фосфолипидов, среди прочего расширяет собственную поверхность мембраны ЭПР, которая посредством транспортных везикул посылает фрагменты мембраны в другие части мембранной системы.16. Строение желез внутренней секреции (надпочечник, гипофиз):Гипофиз (нижний мозговой придаток / питуитарная железа) - (лат. hypophysis) округлое образование, расположенное на нижней поверхности головного мозга в гипофизарной ямке турецкого седла клиновидной кости. Гипофиз относится к центральным органам эндокринной системы и к промежуточному мозгу. Размеры гипофиза достаточно индивидуальны: переднезадний размер колеблется от 5 до 13 мм, верхненижний - от 6 до 8 мм, поперечный - от 12 до 15 мм; масса 0,4 - 0,6 грамм, причём у женщин гипофиз обычно бывает больше.Гипофиз имеет двойное происхождение. Его зона, развивающаяся из эпителия крыши ротовой полости, называется передней долей - аденогипофизом (туберальная часть), а зона, развивающаяся из дна воронки промежуточного мозга, - задней долей или нейрогипофизом (дистальная часть). Вся железа окружена тонкой капсулой. Между аденогипофизом и нейрогипофизом находится промежуточная доля, отделенную от передней доли щелью, что характерно для хищных млекопитающих.В передней доле находятся кровеносные капилляры и составляющие основную массу главные клетки. Это мелкие, слабо окрашенные с относительно крупными ядрами клетки. Другой тип клеток - эозинофильные (ацидофильные) клетки. Это крупные, угловатые, окрашены в ярко-розовый цвет, обычно многочисленные и располагаются группами. Третий тип клеток - базофильные клетки. По величине и форме они сходны с эозинофильными, но ихцитоплазма окрашена в темно-фиолетовый цвет. Ядра их, как и эозинофильных клеток, относительно невелики.Гипофиз: Передняя доля гипофиза продуцирует следующие гормоны:- гормон роста,- лактогенный гормон,- тиреотропный гормон,- фолликулостимулирующий гормон,- лютеинизирующий гормон,- адренокортикотропный гормон,- меланоцитстимулирующий гормон (у рыб и амфибий образуется в промежуточной доле).Передняя доля гипофиза: В промежуточной доле находится скопление мелких однородных клеток, лежащих в несколько рядов, между которыми видны тонкие капилляры и псевдофолликулы. У человека эта доля слабо развита.Промежуточная доля гипофиза:: Задняя доля (нейрогипофиз) образована нейроглией и содержит мелкие кровеносные сосуды. Здесь обнаруживаются гормоны - вазопрессин и окситоцин. Но синтезируются они в нейронах ядер гипоталамуса и по аксонам поступают в заднюю долю, где поглощаются капиллярами.

Надпочечники - парные эндокринные железы позвоночных животных и человека. У человека расположенны в непосредственной близости к верхнему полюсу каждой почки. Играют важную роль в регуляции обмена веществ и в адаптации организма к неблагоприятным условиям (реакция на стрессовые условия). Надпочечники состоят из двух структур - коркового вещества и мозгового вещества, которые регулируются нервной системой. Мозговое вещество служит основным источником катехоламиновых гормонов в организме - адреналина и норадреналина.

Некоторые же из клеток коркового вещества принадлежат к системе "гипоталамус - гипофиз - кора надпочечников" и служат источником кортикостероидов.Надпочечник собаки: Снаружи железу покрывает соединительнотканная капсула, содержащая гладкие мышечные волокна, жировые клетки и сосуды. Надпочечник состоит из коркового и мозгового вещества. Эти две части железы различаются по строению, происхождению и функциям. Корковое вещество имеет мезодермальное происхождение, а мозговое формируется из мигрирующих клеток нервных валиков, то есть имеет эктодермальное происхождение.Паренхиматозные клетки коркового вещества расположены в три зоны. Сразу под капсулой, в клубочковой зоне, клетки образуют небольшие неправильной формы гроздья, разделенные капиллярами. Далее в глубь железы располагается слой пучковой зоны. Он образован радиальными тяжами толщиной в 1 - 2 клетки. Между ними проходят прямые капилляры. Еще глубже лежит сетчатая зона, клетки которой образуют тяжи, анастомозирующие друг с другом и идущие в различных направлениях. Кора надпочечников синтезирует стероидные (производные холестерина) гормоны двух классов - глюкокортикоиды и минералкортикоиды, а также небольшое число половых гормонов. Глюкокортикоиды, синтезируемые главным образом клетками пучковой и сетчатой зон, влияют на углеводный и белковый обмен. Например, кортизол вызывает образование углеводов из белков или их предшественников. Минералкортикоиды участвуют в поддержании баланса натрия и калия в организме, усиливая реабсорбцию натрия в почечных канальцах. Они секретируются только клетками клубочковой зоны.Клетки мозгового вещества объединены в гроздья, неправильной формы тяжи, располагающиеся вокруг кровеносных сосудов. Клетки здесь окрашиваются интенсивнее и благодаря сродству к солям хрома получили название хромафинных клеток. В мозговом веществе секретируются два гормона: адреналин и норадреналин. Усиленное выделение этих гормонов происходит при различных видах эмоционального, физического стресса (резкое охлаждение, боль, страх и так далее). В результате усиливаются и учащаются сокращения сердца, повышается артериальное давление, сокращается селезенка, больше крови поступает к скелетным мышцам и меньше к внутренним органам, гликоген печени превращается в глюкозу, высвобождаемую в кровь.

17. Развитие, строение и функции лизосомЛизосомы - (от греч. lysis - распад, разложение и soma - тело), структуры в клетках животных и раститеьных организмов, содержащие ферменты (около 40) - гидролазы с оптимумом действия в кислой области, способные расщеплять (лизировать) белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды, липиды (отсюда название). Главный фермент лизосом - кислая фосфатаза. В мембране лизосом находятся АТФ-зависимые протонные насосы вакуольного типа. Они обогащают лизосомы протонами, вследствие чего для внутренней среды лизосом рН 4,5 - 5,0 (в то время как в цитоплазме рН 7,0 - 7,3). Лизосомные ферменты имеют оптимум рН около 5,0, то есть в кислой области. При рН, близких к нейтральным, характерным для цитоплазмы, эти ферменты обладают низкой активностью. Очевидно, это служит механизмом защиты клеток от самопереваривания о том случае, если лизосомный фермент случайно попадет в цитоплазму.Лизосома - строение и состав: Открыты в 1955 году бельгийским биохимиком К. Де Дювом. Размеры 0,25 - 0,5 мкм. Основные особенности лизосом - наличие в них ферментов группы кислых гидролаз и однослойной липопротеидной мембраны, предохраняющей находящиеся в клетке соединения от разрушающего действия лизосомных ферментов.Схема развития первичных и вторичных лизосом: Описание рисунка: 1 - гранулярная эндоплазматическая сеть; 2 - комплекс Гольджи; 3 - первичные лизосомы; 4 - плазматическая оболочка; 5 - образование пиноцитозного пузырька; 6 - образование фагоцитозного пузырька; 7 - пищеварительная вакуоль; 8 - цитолисома; 9 - ядро.Различают два основных вида лизосом:1) первичные, служащие вместилищем ферментов, но не участвующие в процессе внутриклеточного переваривания;2) вторичные, связанные с литическими процессами; образуются при слиянии первичных лизосом с вакуолями, содержащими предназначенный для переваривания материал (к ним относят и цитолисомы, в которых происходит переваривание компонентов собственной клетки - аутофагия).Полагают, что мембраны лизосом образуются из эндоплазматической сети, из комплекса Гольджи или возникают заново.Функции лизосом:Главная функция лизосом - ферментативная деградация попавших в них макромолекул и органелл. Примером может служить деградация отработавших митохондрий по механизму аутофагии (захвата органеллы) (1). После захвата органеллы первичные лизосомы превращаются во вторичные, в которых и идет процесс гидролитического расщепления (2). В итоге образуются "остаточные тела", состоящие из негидролизовавшихся фрагментов. Лизосомы ответственны также за деградацию макромолекул и частиц, захваченных клетками путем эндоцитоза и фагоцитоза, например липопротеинов, протеогормонов и бактерий (гетерофагия). В этом случае лизосомы сливаются с эндосомами (3), содержащими вещества, подлежащие деградации.Функции лизосом: Биосинтез и транспорт лизосомных белков:

Первичные лизосомы образуются в аппарате Гольджи.Лизосомные белки синтезируются в ШЭР, где они гликозилируются путем переноса олигосахаридных остатков. На последующей стадии, типичной для лизосомных белков, терминальные маннозные остатки (Man) фосфорилируются no C-6 (на схеме справа). Реакция протекает в две стадии. Сначала на белок переносится GlcNAc-фосфат, а затем идет отщепление GlcNAc. Таким образом, лизосомные белки в процессе сортировки приобретают концевой остаток маннозо-6-фосфата (Man-6-P, 2).В мембранах аппарата Гольджи имеются молекулы-рецепторы, специфичные для Man-6-P-остатков и за счет этого специфически узнающие и селективно связывающие лизосомные белки (3). Локальное накопление этих белков происходит с помощью клатрина. Этот белок позволяет вырезать и транспортировать подходящие мембранные фрагменты в составе транспортных везикул к эндолизосомам (4), которые затем созревают с образованием первичных лизосом (5) в заключение от Man-6-P отщепляется фосфатная группа (6).Man-6-P-рецепторы используются вторично в процессе рецикла. Снижение рН а эндолизосомах приводит к диссоциации белков от рецепторов (7). Затем рецепторы с помощью транспортных везикул переносятся обратно в аппарат Гольджи (8).Некоторые редко встречающиеся заболевания связаны с генетическими дефектами лизосомных ферментов, так как эти ферменты участвуют в деградации гликогена (гликогенозы), липидов (липидозы) и протеогликанов (мукополисахаридозы). Продукты, которые не могут участвовать в метаболизме из-за дефектов или отсутствия соответствующих ферментов, накапливаются в остаточных телах, что приводит к необратимому повреждению клеток и как результат к нарушению функций соответствующих органов.

18. Строение кровеносных сосудовАртериолы отличаются характерной исчерченностью стенок. Она обусловлена ядрами гладких мышечных клеток, которые лежат поодиночке и как обруч охватывают сосуд. Светлые, удлиненные, расположенные вдоль оси сосуда клетки, - это клетки эндотелия.Венулы имеют более тонкую стенку, чем артериолы. Она образована лишь слоем эндотелия. Ядра клеток эндотелия более короткие и широкие, чем ядра эндотелия в артериоле. В венулах часто видны эритроциты крови, придающие им оранжево-красный оттенок.Стенки капилляров тоже состоят только из эндотелия. Диаметр мелких капилляров равен диаметру эритроцитов.Стенка ее построена из трех оболочек:- Внутренняя (интима) представлена эндотелием, образующим фестончатую поверхность. Она отделена от средней оболочки тонкой внутренней эластической мембраной.- Средняя (медиа) представлена пучками гладких мышечных клеток, расположенных циркулярно. Между пучками мышечных клеток - эластиновые волокна.- Наружная эластическая мембрана отделяет среднюю оболочку от наружной (экстерна). Последняя состоит из рыхлой соединительной ткани, в которой можно увидеть сосуды сосудов.Тонкая внутренняя оболочка представлена эндотелием, субэндотелиальной рыхлой соединительной тканью и внутренней эластической мембраной. Здесь она значительно толще, чем в артерии мышечного типа.Средняя оболочка (медиа) главным образом состоит из темных на препарате эластических волокон, между которыми располагаются светлые гладко мышечные клетки.Затем лежат наружная эластическая мембрана и наружная оболочка из волокнистой соединительной ткани (адвентиция). В ней - темные эластические волокна и сосуды сосудов.Внутренняя оболочка (интима) состоит из эндотелия и внутренней эластической мембраны.Средняя оболочка (медиа) значительно тоньше, чем у сопровождающей артерии. Она состоит из циркулярно лежащих гладко мышечных клеток, между которыми располагаются коллагеновые и эластические волокна.Наружная оболочка по толщине превосходит остальные оболочки. Она состоит из соединительной ткани с большим количеством коллагеновых волокон. Сосудов здесь больше, чем в артериях, так как вены несут кровь с низким содержанием кислорода и клетки их стенок мало получают его за счет диффузии из просвета вены.

АртерииОпределение: Сосуды, несущие кровь обогащенную O2 и питательными веществами, от сердца к тканям.Строение: Стенки аорты состоят преимущественно из эластических волокон. В состав стенок других артерий входят также и мышечные элементы, что делает возможным процесс нейрогуморальной регуляции их просвета.Функция: Часть энергии систолы передается на стенки этих сосудов. Под давлением крови стенки растягиваются и за счет сокращений проталкивают кровь дальше по направлению к периферии. Объем кровотока в тканях корригируется «по потребности». Просвет артериальных сосудов может меняться, что, несомненно, сказывается на системном артериальном давленииКапиллярыОпределение: Это единственная структура, где происходит обмен веществ между тканями и системным кровотоком.Строение: Стенка капилляра представляет собой слой эндотелиальных клеток, расположенных на базальной мембране.Функция: Питательные вещества и кислород диффундируют в ткани, а продукты клеточного метаболизма, в том числе и углекислый газ в кровеносное русло.ВеныОпределение: Сосуды, несущие кровь от тканей к сердцу, они могут содержать до 80 % объема циркулирующей крови.Строение: В венах имеются клапаны. В стенках вен присутствуют как эластические, так и мышечные волокна.Функция: Обеспечивают ток крови только в одном направлении. Регулируют объем циркулирующей крови.

Строение сосудистой стенки:

Интима (функциональная группа: кровь – плазма – эндотелий)Эндотелий состоит из одного слоя эндотелиальных клеток, расположенных на базальной мембране, обращенных в просвет сосуда. Эндотелий выстилает внутреннюю поверхность сосуда и тесно соприкасается с кровью и плазмой. Эти компоненты (кровь, плазма и эндотелий) формируют функциональную группу (сообщество) как в физиологическом, так и в фармакологическом плане. Из циркулирующей крови эндотелий получает сигналы, которые он интегрирует и передает крови или гладким мышцам, расположенным ниже.Средняя оболочка (функциональная группа: гладкомышечные клетки – межклеточный матрикс – интерстициальная жидкость).Образована главным образом циркулярно расположенными гладкими мышечными волокнами, а также коллагеновыми и эластическими элементами и протеогликанами. Средняя оболочка артерии придает артериальной стенке форму, ответственна за емкостную и вазомоторную функции. Последняя зависит от тонических сокращений гладкомышечных клеток. Межклеточный матрикс препятствует выходу крови из сосудистого русла. В дополнение к вазомоторной активности, гладкомышечные клетки синтезируют коллаген и эластин для межклеточного матрикса. Более того, однажды активизированные, эти клетки потенциально становятся гипертрофированными, пролиферированными, способными к миграции. Средняя оболочка располагается в интерстициальной жидкости, в большинстве своем поступающей из плазмы крови. В физиологических условиях комплекс гладкомышечных клеток, межклеточного матрикса и итерстициальной жидкости опосредовано связан с комплексом, включающим эндотелий, кровь и плазму. В патологических условиях описанные комплексы взаимодействуют непосредственно.Наружная оболочка (адвентиция)Образована рыхлой соединительной тканью, состоящей из периваскулярных фибробластов и коллагена. Наружная оболочка состоит из адвентиции, которая, кроме коллагена и фибробластов, содержит также еще капилляры и окончания нейронов вегетативной нервной системы. В органах, периваскулярная фиброзная ткань выступает еще как разделяющая поверхность между артериальной стенкой и окружающей органоспецифической тканью (например, сердечной мышцей, почечным эпителием, и так далее).Периваскулярная фиброзная ткань передает сигналы как по направлению к сосуду, так и от него, равно как и нервные импульсы, сигналы, поступающие от окружающих тканей и направляющиеся к средней оболочке артерии.

19. Строение и функции аппарата ГольджиАппарат Гольджи (комплекс Гольджи) - мембранная структура эукариотической клетки.Комплекс Гольджи был назван так в честь итальянского ученого Камилло Гольджи, впервые обнаружившего его в 1898 году.В 1906 году К. Гольджи была вручена нобелевская премия.Аппарат Гольджи представлен мембранными структурами, собранными вместе в небольшой зоне. Отдельная зона скопления этих мембран является диктиосомой. В диктиосоме плотно друг к другу (на расстоянии 20 - 25 нм) расположены в виде стопки плоские мембранные мешки, или цистерны, между которыми находятся тонкие прослойки гиалоплазмы. Каждая отдельная цистерна имеет диаметр около 1 мкм и переменную толщину; в центре ее мембраны могут быть сближены (25 нм), а на периферии иметь расширение (ампулы), ширина которых непостоянна. Количество мешочков в стопке обычно не превышает 5 - 10, но у некоторых одноклеточных их число может достигать 20.Кроме плотно расположенных плоских цистерн в зоне аппарата Гольджи наблюдается множество вакуолей. Мелкие вакуоли встречаются главным образом в периферических участках зоны аппарата Гольджи; иногда видно, как они отшнуровываются от ампулярных расширений на краях плоских цистерн. Принято различать в зоне диктиосомы проксимальные, или формирующийся, цис-участок и дистальный, или зрелый, транс-участок, между которыми располагается средний участок.В цистернах Аппарата Гольджи созревают белки предназначенные для секреции, трансмембранные белки плазматической мембраны, белки лизосом и так далее. Созревающие белки последовательно перемещаются по цистернам органеллы, в которых происходит их окончательное сворачивание, а также модификация - гликозилирование и фосфорилирование. От транс-участка аппарата Гольджи отпочковываются пузырьки, содержащие полностью зрелые белки.Аппарат Гольджи: Функции комплекса Гольджи:1) Созревание белков.2) Модификация белков:а) О-гликозилирование - к белкам присоединяются сложные сахара через атом кислорода;б) фосфорилирование (присоединение к белкам остатка ортофосфорной кислоты).3) Сортировка белков.4) Секреторная функция - сегрегация и накопление продуктов, синтезированных в эндоплазматическом ретикулуме, в их химических перестройках, созревании (перестройка олигосахаридных компонентов гликопротеинов в составе водорастворимых секретов или в составе мембран).5) Образование лизосом.6) Образование клеточной стенки (у растений).7) Участие в везикулярном транспорте (формирование трехбелкового потока):а) созревание и транспорт белков плазматической мембраны;б) созревание и транспорт секретов;в) созревание и транспорт ферментов лизосом.

20. Строение нейроглииНейроглия (глия) - сложный комплекс вспомогательных клеток нервной ткани, общный функциями и, частично, происхождением (исключение - микроглия). Глиальные клетки составляют специфическое микроокружение для нейронов, обеспечивая условия для генерации и передачи нервных импульсов, а также осуществляя часть метаболических процессов самого нейрона.Функции нейроглии:1) опорная,2) трофическая,3) секреторная,4) разграничительная,5) защитная,6) репаративнаяКлассификация нейроглия:1) Макроглия: - Астроцитная - Эпендимная - Олигодендроглия - Мультипотенциальная глия2) Микроглия, имеет эктодермальное происхождение.Функции макроглии:1) опорная;2) разграничительная;3) трофическая;4) секреторная.Астроцитная глия находится в головном и спинном мозге, состоит из снабженных многочисленными ветвящимися отростками однотипного строения клеткок звездчатой формы - астроцитов:- Плазматические астроциты. Располагаются в сером веществе мозга. Имеютдовольно короткие и толстые отростки. Гранулярный ретикулум в протоплазматических астроцитах развит слабо, митохондрии довольно многочисленны, имеютсся включения гликогена.- Волокнистые астроциты. Располагаются в белом веществе мозга. Снабжены многочисленными дихотомическими ветвящимися отростками. Эндоплазматический ретикулум практически отсутствует, цитоплазма бедна органоидами, водяниста, митохондрии часто имеют неправильную форму и своеобразную ультраструктуру. Иногда наблюдается единичная ресничка и центриоли.Функции астроглии:1) опорная;2) разграничительная;3) изолирующая - клетки астроглии заполняют все пространство можду нейронами и образуют пограничные мембраны между мозгом, с одной стороны, и мягкой мозговой оболочкой, кровеносными капиллярами и полостями мозга - с другой;4) репаративная - при повреждении вещества мозга астроциты начинают делиться, пролиферировать и замещать погибшие клетки, формируя рубец.Эпендимная глия состоят из эпендимоцитов, представляющие собой покрытые ресничками кубические клетки, образующие выстилку желудочков мозга и центрального канала головного и спинного мозга. Базальные отростки эпендимоцитов обычно прямо соприкосаются с отростками нейронов и клеток глии в сером и белом веществе мозга. Ядра в эпендимоцитах располагаются базально, а гранулярный ретикулум находится возле апикального полюса. Реснички обращены в полость мозга и их мерцанием создается ток цереброспинальной жидкости. В некоторых клетках эпендимы обнаруживаются секреторные гранулы, секрет которых, возможно, входит в состав цереброспинальной жидкости.

Олигодендроглия состоит из мелких, угловатой формы, способных к набуханию олигодендроцитов и олигодендроглиоцитов, которые имеют небольшое число очень тонких отростков. Клетки олигодендроглии находятся в белом (интерфасцикулярные олигодендроглиоциты) и сером веществе мозга. К олигодендроглиоцитам относятся глиоциты-сателлиты, которые бывают видны на поверхности нейронов, а также леммоциты, образующие оболочки нервных волокон.Функции олигодендроглии:1) синтез белков и других веществ;2) образование оболочек нервного волокна (мякотного и безмякотного);3) участие в питании нейронов.

Мультипотенциальная глия состоит из мелких клеток с мелкими отростками, снабженными утолщениями. Клетки мультипотенциальной глии образуются из нейроэктодермальных клеток (примитивной эпендимы зародыша). Клетки мультипотенциальной глии могут превращаться в другие типы макроглиальных клеток - астроциты и олигодендроциты, а так же в макрофаги.Микроглия - совокупность рассеянных по нервной ткани клеток микроглиоцитов, особенно часто встречающиеся около сосудов. Эти клетки имеют тонкие ветвящиеся отростки, при помощи которых они активно передвигаются по нервной ткани и проявляют фагоцитарную активность, поглащая как гибнущие нейроны и нервные волокна, так и бактерий. При движении эти клетки могут менять свою форму. Гибнущие микроглиоциты округляются. Микроглия - защитный элемент нервной ткани.

21. Строение микротрубочек в клеткеМикротрубочки - цилиндрические белковые внутриклеточные структуры, входящие в состав цитоскелета:- внешний диаметром около 25 нм;- внутренний диаметр около 15 нм;- длина от нескольких микрометров до нескольких миллиметров (в аксонах нервных клеток).Стенка образована 13 тубулиновыми - и -гетеродимерами, уложенными по окружности.Микротрубочки полярны: на одном конце происходит самосборка (присоединение к себе свободного тубулина), на другом - разборка (отщепление тубулина).Три фазы образования микротрубочки:1) Замедленная фаза (нуклеация). Это этап зарождения микротрубочки, когда молекулы тубулина начинают соединяться в более крупные образования. Такое соединение происходит медленнее, чем присоединение тубулина к уже собранной микротрубочке, поэтому фаза и называется замедленной.2) Фаза полимеризации (элонгация). Если концентрация свободного тубулина высока, его полимеризация происходит быстрее, чем деполимеризация на минус-конце, за счет чего микротрубочка удлиняется. По мере ее роста концентрация тубулина падает до критической и скорость роста замедляется вплоть до вступления в следующую фазу.3) Фаза стабильного состояния. Деполимеризация уравновешивает полимеризацию, и рост микротрубочки останавливается. Лабораторные исследования показывают, что сборка микротрубочек из тубулинов происходит только в присутствии гуанозинтрифосфата и ионов магния при температуре 37°C.Динамическая нестабильность:Микротрубочки являются динамическими структурами и в клетке постоянно полимеризуются и деполимеризуются. Центросома, локализованная вблизи ядра, выступает в клетках животных и многих протистов как центр организации микротрубочек: они растут от нее к периферии клетки. В то же время микротрубочки могут внезапно прекратить свой рост и укоротиться обратно по направлению к центросоме вплоть до полного разрушения, а затем вырасти снова. При присоединении к микротрубочке молекулы тубулина, несущие ГТФ, образуют "Шапочку", которая обеспечивает рост микротрубочки. Если локальная концентрация тубулина падает, связанная с бета-тубулином ГТФ постепенно гидролизуется. Если полностью гидролизуется ГТФ "шапочки" на --конце, это приводит к быстрому распаду микротрубочки. Таким образом, сборка и разборка микротрубочек связана с затратами энергии ГТФ.Динамическая нестабильность микротрубочек играет важную физиологическую роль. Например, при делении клетки микротрубочки растут очень быстро и способствуют правильной ориентации хромосом и образованию митотического веретена.

Функции микротрубочек:Микротрубочки в клетке используются в качестве "рельсов" для транспортировки частиц. По их поверхности могут перемещаться мембранные пузырьки и митохондрии. Транспортировку по микротрубочкам осуществляют белки, называемые моторными. Это высокомолекулярные соединения, состоящие из двух тяжелых (массой около 300 кДа) и нескольких легких цепей. В тяжелых цепях выделяют головной и хвостовой домены. Два головных домена связываются с микротрубочками и являются собственно двигателями, а хвостовые - связываются с органеллами и другими внутриклеточными образованиями, подлежащими транспортировке.Выделяют два вида моторных белков:1) цитоплазматические динеины - перемещают груз только от плюс-конца к минус-концу микротрубочки, то есть из периферийных областей клетки к центросоме;2) кинезины - перемещаются к плюс-концу, то есть к клеточной периферии.Перемещение осуществляется за счет энергии АТФ. Головные домены моторных белков для этого содержат АТФ-связывающие участки.Помимо транспортной функции, микротрубочки формируют центральную структуру ресничек и жгутиков - аксонему. Типичная аксонема содержит 9 пар объединенных микротрубочек и две полных микротрубочки. Из микротрубочек состоят также центриоли и и веретено деления, обеспесчивающее расхождение хромосом к полюсам клетки при митозе и мейозе. Микротрубочки участвуют в поддержании формы клетки и расположения органоидов (в частности, аппарата Гольджи) в цитоплазме клеток.

22. Строение нервовНерв - покрытая оболочкой структура, состоящая из пучка нервных волокон (главным образом, представленных аксонами нейронов) и поддерживающей их нейроглии.Периферический нерв состоит из нескольких пучков аксонов, покрытых оболочками из Шванновских клеток, а также несколькими соединительно-тканными оболочками: эндоневрий покрывает каждый миелинизированный аксон, несколько таких аксонов объединяются в пучки, покрытые периневрием. Несколько пучков, вместе с кровеносными сосудами и жировыми включениями, покрыты общей оболочкой, эпиневрием, и составляют нерв.Нервы подразделяются на:1) чувствительные (аферентные) - состоят из дендритов чувствительных нейронов, проводят импульс из рецепторов в ЦНС. 2) смешанные - состоят из дендритов и аксонов, проводят импульс в двух направлениях (из рецептора в ЦНС и наоборот) 3) движения (эферентные) - состоят из аксонов нейронов движения, проводят импульс из ЦНС в исполнительные органы (мускулы и железы)Нервы образованы многочисленными пучками мякотных и безмякотных нервных волокон, которые объединяются в нервные стволы и изолируются соединительной тканью.Мякотные (миелиновые) волокна имеют оболочку из жироподобного вещества - миелина. Эту оболочку образуют шванновские глиальные клетки, закручивающиеся вокруг аксона. Между Шванновскими клетками - свободные участки аксона. Их называют перехватами Ранвье.Безмякотные (миелиновые) волокна не имеют мякотной оболочки, но все равно защищены шванновскими клетками. В цитоплазму этих клеток как бы вставлено несколько волокон.

23. Строение и роль в клетке фибриллярных структурФибриллы - нитевидные структуры в клетках и тканях животных и растительных организмов. Состоят из протофибрилл, белка актина. В мышечных клетках содержат также миозин.К фибриллам относят: различные по происхождению и функциям, значению образования, видимые в световом микроскопе коллагеновые и эластичные волокна, миофибриллы, нейрофибриллы, тонофибриллы и обнаруживаемые электронномикроскопически протофибриллы мышц, цитоплазматические микрофибриллы.Фибриллы выполняют в клетке двигательную или скелетную функцию.

24. Строение серого и белого вещества спинного мозгаНа поперечном разрезе в спинном мозге выделяют внутреннее серое вещество (тела нервных клеток и их отростки), окружающее спинномозговой канал, и внешнее белое вещество (миелинизированные нервные волокна).На протяжении спинного мозга меняется отношение серого и белого вещества. Серое вещество представлено наименьшим количеством клеток в грудном отделе. Наибольшим - в поясничном.Серое вещество:На срезе спинного мозга большинства позвоночных серое вещество напоминает по форме бабочку (в зарубежной литературе обычно такое сравнение не употребляется). В нем выделяют передние и задние рога, в грудных отделах (у человека от 8 шейного до 2 поясничного) выражены боковые рога. В объеме серое вещество образует так называемые столбы.Серое вещество спинного мозга содержит различные нервные элементы, эти элементы могут располагаться диффузно, а могут быть собранными в виде ядер. Обычно выделяют такие ядра, как:1) желатинозная субстанция, или вещество Роланда - находится в заднем роге, образовано мелкими нейронами, отвечает за проведение болевой и температурной информации;2) собственное ядро заднего рога, или промежуточное ядро Кахаля - находится ниже желатинозной субстанции, состоит из вставочных нейронов, участвует в рефлексах спинного мозга, также отвечает за межсегментарные связи, не имеет трактов, выходящих за пределы спинного мозга;3) ядро Кларка - расположено рядом с центральным каналом в основании заднего рога, сомы нейронов крупные, округлые, отправляет информацию от рецепторов мышц и сухожилий в мозжечок по двум спиномозжечковым трактам (Флешига и Говерса);4) боковое ядро - расположено в боковых рогах сегментов с c 8 (восьмой шейный) до l 2 (3) (второй или третий поясничный), несет GVE-компонент (иннервирует вегетативные ганглии). Аналогичное образование есть в s2-s4 сегментах (со второго по четвертый крестцовые), но не в боковых рогах за их отсутствием;5) моторные ядра - расположены в переднем роге, среди крупных альфа-мотонейронов лежат мелкие гамма-мотонейроны.В 1952 году шведский анатом Брор Рексед предложил разделять серое вещество на десять пластин (слоев), различающихся по структуре и функциональной значимости составляющих их элементов. Эта классификация получила широкое признание и распространение в научном мире. Пластины принято обозначать римскими цифрами.

Пластины с I по IV образуют головку дорсального рога, которая является первичной сенсорной областью.I пластина образована многими мелкими нейронами и крупными веретеновидными клетками, лежащими параллельно самой пластине. В нее входят афференты от болевых рецепторов, а также аксоны нейронов II пластины. Выходящие отростки контрлатерально (то есть, перекрестно - отростки правого заднего рога по левым канатикам и наоборот) несут информацию о болевой и температурной чувствительности в головной мозг по передним и боковым канатикам (спиноталамический тракт).II и III пластины образованы клетками, перпендикулярными к краям пластин. Соответствуют желатинозной субстанции. Обе афферируются отростками спиноталамического тракта и передают информацию ниже. Участвуют в контроле проведения боли. II пластина также отдает отростки к I пластине.IV пластина соответствует собственному ядру. Получает информацию от II и III пластин, аксоны замыкают рефлекторные дуги спинного мозга на мотонейронах и участвуют в спиноталамическом тракте.V и VI пластины образуют шейку заднего рога. Получают афференты от мышц. VI пластина соответствует ядру Кларка. Получает афференты от мышц, сухожилий и связок, нисходящие тракты от головного мозга. Из пластины выходят два спиномозжечковых тракта:1) тракт Флешига (вариант: Флексига) - выходит ипсилатерально (то есть в канатик своей стороны) в боковой канатик;2) тракт Говерса - выходит контрлатерально в боковой канатик.VII занимает значительную часть переднего рога. Почти все нейроны этой пластины вставочные (за исключением эфферентных нейронов бокового ядра). Получает афферентацию от мышц и сухожилий, а также множество нисходящих трактов. Аксоны идут в IX пластину.VIII пластина расположена в вентро-медиальной части переднего рога, вокруг одной из частей IX пластины. Нейроны ее участвуют в проприоспинальных связях, то есть связывают между собой разные сегменты спинного мозга.Пластина IX не едина в пространстве, ее части лежат внутри VII и VIII пластин. Она соответствует моторным ядрам, то есть является первичной моторной областью, и содержит мотонейроны, расположенные соматотопически (то есть представляет собой «карту» тела), например, мотонейроны мышц-сгибателей залегают обычно выше мотонейронов мышц-разгибателей, нейроны, иннервирующие кисть - латеральнее, чем иннервирующие предплечье, и т. д.X пластина расположена вокруг спинального канала, и отвичает за комиссуральные (между левой и правой частями спинного мозга) и другие проприоспинальные связи.Белое вещество:Белое вещество окружает серое. Борозды спинного мозга разделяют его на канатики: передние, боковые и задние. Канатики представляют собой нервные тракты, связывающие спинной мозг с головным.Самой широкой и глубокой бороздой является передняя срединная щель, разделяющая белое вещество между передними рогами серого вещества. Напротив неё - задняя срединная борозда.По паре латеральных борозд идут соотвественно к задним и передним рогам серого вещества.Задний канатик разделяют пара промежуточных борозд, образуя два восходящих тракта: ближний к задней срединной борозде нежный, или тонкий пучок, и более латеральный клиновидный пучок. Внутренний пучок, тонкий, поднимается с самых нижних отделов спинного мозга, клиновидный же образуется только на уровне грудного отдела.

25. Центриоли, реснички и жгутики. Их строение и роль в клетке:Центриоли - постоянные структуры всех животных и некоторых растительных клеток, основная часть клеточного центра. Центриоли (обычно их две) лежат вблизи ядра. Каждая центриоль построена из цилиндрических элементов (микротрубочек), образованных в результате полимеризации белка тубулина. Девять триплетов микротрубочек расположены по окружности.Функции центриолей:Центриоли принимают участие в формировании цитоплазматических микротрубочек во время деления клетки и в регуляции образования митотического веретена. В клетках растений центриолей нет, и митотическое веретено образуется там иным способом. Кроме того, ученые полагают, что ферменты клеточного центра принимают участие в процессе перемещения дочерних хромосом к разным полюсам в анафазе митоза.Реснички - органеллы, представляющие собой тонкие (диаметром 0,1 - 0,6 мкм), короткие (5 - 15 мкм) структуры на поверхности эукариотических клеток. Могут быть как подвижны, так и нет: в этом случае играют роль рецепторов. Характерны для инфузорий, у некоторых многоклеточных беспозвоночных (ресничные черви, личинки кишечнополостных и губок) ими покрыта вся поверхность тела, у позвоночных и человека клетки с ресничками расположенны лишь в некоторых местах: на эпителии дыхательных путей, евстахиевых трубах, семявыносящих канальцах, яйцеводов, матки.Ультраструктура ресничек и жгутиков идентична. Снаружи они покрыты трёхслойной мембраной, переходящей в поверхностную мембрану клетки. В центре помещаются тянущиеся вдоль всей реснички 2 центральные трубчатые фибриллы и 9 периферических, каждая из которых двойная. В поверхностных слоях цитоплазмы клетки каждая ресничка берёт начало от кинетосомы (базального тельца), имеющей сходную с ресничкой структуру, но лишённую центральных фибрилл. Периферические фибриллы обусловливают движение реснички, тогда как центральные играют, по-видимому, опорную, а возможно, и проводящую возбуждение роль.Жгутик - поверхностная структура, присутствующая у многих прокариотических и эукариотических клеток и служащая для их движения в жидкой среде или по поверхности твёрдых сред. Жгутики прокариот и эукариот резко различаются: бактериальный жгутик имеет толщину 10 - 20 нм и длину 3 - 15 мкм, он пассивно вращается расположенным в мембране мотором; жгутики же эукариот толщиной до 200 нм и длиной до 200 мкм, они могут самостоятельно изгибаться по всей длине. У эукариот часто также присутствуют реснички, идентичные по своему строению жгутику, но более короткие (до 10 мкм).Жгутики прокариот:Жгутики бактерий состоят из трёх субструктур:1) Филамент (фибрилла, пропеллер) - полая белковая нить толщиной 10 - 20 нм и длиной 3 - 15 мкм, состоящая из флагеллина, субъединицы которого уложены по спирали. Полость внутри используется при синтезе жгутика - он происходит в направлении от ЦПМ. По полости к собираемому в настоящий момент участку переносятся субъединицы флагеллина.2) Крюк - более толстое чем филамент (20-45 нм) белковое (не флагеллиновое) образование.3) Базальное тело (трансмембранный мотор).Жгутикование бактерий: Описание рисунка: A - монотрихиальное, B - лофотрихиальное, C - амфитрихиальное, D – перитрихиальное.

Базальное тело и механизм его работы:Базальное тело представляет собой систему колец, находящихся в ЦПМ и клеточной стенке бактерий. Два внутренних кольца - M и S-кольца (сейчас чаще рассматриваются как единое MS-кольцо) - являются обязательными элементами, причём M-кольцо находится в ЦПМ, а S - в периплазме грамотрицательных и пептидогликановом слое грамположительных бактерий. Ещё два кольца - P и L - есть только у грамотрицательных бактерий, они расположены в пептидогликановом слое и наружной мембране соответственно, неподвижны и лишь направляют стержень ротора мотора. Вокруг MS-кольца расположены статоры - белковые комплексы MotA4/MotB4 представляющие собой протонный канал (их может быть от 8 до 16).Точный механизм работы базального тела не известен. Большинство исследователей полагает что поступление протона из периплазмы или внешней среды в MotA4/MotB4 комплекс вызывает конформационные изменения белков, благодаря электростатическому взаимодействию или прямому контакту это изменение приводит к повороту MS-кольца, а его дальнейшее движение возвращает исходную конформацию комплексу и выталкивает протон в цитозоль. У Escherichia coli для одного оборота жгутика требуется перемещение около 1000 протонов. Показано, что жгутик может работать даже у пустых клеточных оболочек при условии что внешний pH ниже внутреннего.Таким образом, базальное тело преобразует химическую энергию в работу, вращаясь за счёт градиента концентрации протонов или, в редких случаях, ионов натрия (некоторые морские бактерии рода Vibrio, алкалофильные Bacillus, Acetobacterium woodii), это вращение осуществляется со скоростью до 100 об/сек, причём его направление может изменяться менее чем за 0,1 сек.Механизм движения клетки:Вращение мотора вызывает пассивное вращение филамента. Более массивная клетка начинает вращаться примерно со скоростью 1/3 от скорости жгутика и в обратном направлении, а также приобретает поступательное движение.Подавляющее большинство наделённых жгутиком бактерий имеют палочковидную форму. Из гидродинамических расчётов следует, что для наиболее эффективного движения отношение длины клетки к ширине должно составлять 3,7. Движение кокков крайне неэффективно, поэтому они чаще всего неподвижны.У ряда бактерий мотор и жгутик могут вращаться только в одном направлении, переориентация происходит при остановке за счёт броуновского движения. Бактерии-перитрихи собирают при движении все свои жгутики (каждый из которых вращается против часовой стрелки) в один пучок. Для совершения кувырка они либо меняют направление вращения, либо изменяют его скорость, из-за чего пучок распадается. При полярном расположении жгутиков один из них может служить и толкающим, и тянущим приспособлением в зависимости от направления вращения.Скорости движения бактерий варьируют от 20 мкм/с у некоторых Bacillus до 200 мкм/с у Vibrio.Особенности жгутиков архей:В результате секвенирования геномов архей не удалось выявить какой-либо гомологии генов, ответственных за биогенез жгутиков архей и бактерий. Вместо флагеллина, неустойчивого в среде с повышенной кислотностью, в жгутиках архебактерий этот белок заменён гликопротеинами. Архебактериальный жгутик тоньше и не имеет центрального полого канала, поэтому, по всей видимости, его синтез происходит по принципиально иному механизму у поверхности клетки. Иначе происходит и вращение мотора жгутика - известно что оно осуществляется.

Cинтез жгутикаПроцесс синтеза жгутика эубактерий (Caulobacter sp.) запускается экспрессией гена сtrA. Продуктом этого гена является белок CtrA. Синтез Ctr A происходит сразу после перехода клетки из G0-фазы в S-фазу. Обычно участок ДНК, содержащий ген сtrA, метилирован. Синтезу белка CtrA предшествует деметилирование ДНК, которая затем реплицируется. После этого происходит синтез CtrA и его фосфорилирование киназами. Ген сtrA имеет два промотора: Р1 и Р2. С первого промотора осуществляется ингибирование синтеза CtrA. Со второго промотора осуществляется стимулирование синтеза CtrA. Следует отметить, что белок CtrA найден не у всех эубактерий, и механизм синтеза жгутика не универсален.Жгутики эукариот:Жгутики эукариот имеют толщину до 200 нм и длину до 200 мкм. Они окружены выступами цитоплазматической мембраны и содержат 9 пар микротрубочек, выстроенных вокруг двух не объединённых в пару микротрубочек (структура 9+2). Эти микротрубочки скользят друг относительно друга с использованием энергии АТФ, поэтому изгиб эукариотического жгутика может осуществляться в любой его части.

26. Строение, структурная и функциональная классификация синапсов:Синапс - место контакта между двумя нейронами или между нейроном и получающей сигнал эффекторной клеткой. Служит для передачи нервного импульса между двумя клетками, причём в ходе синаптической передачи амплитуда и частота сигнала могут регулироваться.Термин был введён в 1897 г. английским физиологом Чарльзом Шеррингтоном.Структура синапсаТипичный синапс - аксо-дендритический химический. Такой синапс состоит из двух частей: пресинаптической, образованной булавовидным расширением окончанием аксона передающей клетки и постсинаптической, представленной контактирующим участком цитолеммы воспринимающей клетки (в данном случае - участком дендрита).Между обеими частями имеется синаптическая щель, края которой укреплены межклеточными контактами. Часть аксолеммы булавовидного расширения, прилежащая к синаптической щели называется пресинаптической мембраной. Участок цитолеммы воспринимающей клетки, ограничивающий синаптическую щель с противоположной стороны, называется постсинаптической мембраной.В синаптическом расширении имеются мелкие везикулы, так называемые синаптические пузырьки, содержащие либо медиатор (вещество-посредник в передаче возбуждения), либо фермент, разрушающий этот медиатор. На постсинаптической и пресинаптической мембранах присутствуют рецепторы к тому или иному медиатору.Классификации синапсов:I. В зависимости от локализации постсинаптической мембраны различают следующие синапсы:1) аксо-дендритические - с дендритами;1а) аксо-шипиковые - с дендритными шипиками, выростами на дендритах;2) аксо-соматические - с телами нейронов;3) аксо-аксональные - между аксонами;4) аксо-вазальные - с кровеносной системой (из терминали аксона кроме медиаторов выделяются различные другие секреты, обычно - нейрогормоны);5) дендро-дендритические - между дендритами;6) нервно-мышечное окончание - с мышечными волокнами. II. В зависимости от механизма передачи нервного импульса различают:1) химические;2) электрические - клетки соединяются плотным контактом с помощью особых коннексонов (каждый из шести белковых субъединиц). Расстояние между мембранами клетки в плотном контакте - 3,5 нм (обычное межклеточное - 20 нм);3) смешанные синапсы.Наиболее распространён первый тип.III. В зависимости от медиатора синапсы разделяются на:1) аминергические, содержащие серотонин, дофамин;1а)адренергические, содержащие адреналин или норадреналин;2) холинергические, содержащие ацетилхолин;3) пуринергические, содержащие пурины;4) пептидергические, содержащие пептиды.При этом в синапсе не всегда вырабатывается только один медиатор. Обычно основной медиатор выбрасывается вместе с другим, играющим роль модулятора.Функционально синапсы можно разделить на:1) возбудительные - способствуют возникновению возбуждения в постсинаптической клетке (глицинергические (медиатор - глицин) и ГАМК-ергические синапсы (медиатор - гамма-аминомасляная кислота);2) тормозные - прекращают или предотвращают появление возбуждения в постсинаптической клетке.

В некоторых синапсах присутствует постсинаптическое уплотнение - электронно-плотная зона, состоящая из белков. По её наличию или отсутствию выделяют синапсы асимметричные и симметричные. Известно, что все глутаматергические синапсы асимметричны, а ГАМКергические - симметричны.В случаях, когда с постсинаптической мембраной контактирует несколько синаптических расширений, образуются множественные синапсы.К специальным формам синапсов относятся шипиковые аппараты, в которых с синаптическим расширением контактируют короткие одиночные или множественные выпячивания постсинаптической мембраны дендрита. Шипиковые аппараты значительно увеличивают количество синаптических контактов на нейроне и, следовательно, количество перерабатываемой информации. «Не-шипиковые» синапсы называются «сидячими». Например, сидячими являются все ГАМК-ергические синапсы.Особой формой синапсов являются электротонические, или электрические, в которых благодаря плотному прилеганию синаптической и постсинаптической мембран друг к другу создаются условия для безмедиаторного перехода нервного импульса с цитолеммы одной нервной клетки на другую.Механизм функционирования синапса.При прохождении импульса по синаптической мембране повышается её проницаемость, а из синаптических пузырьков освобождается медиатор, который выходит в синаптическую щель и соединяется с молекулярными рецепторами постсинаптической мембраны, индуцируя на ней возникновение нервного импульса. Медиатор действует в течение очень короткого времени, после чего из синаптических пузырьков освобождается фермент, разрушающий медиатор в синаптической щели. Одновременно часть медиатора перемещается через постсинаптическую мембрану (прямой захват) и в обратном направлении через синаптическую мембрану (обратный захват).Открыты два механизма высвобождения: с полным слиянием везикулы с плазмалеммой и так называемый "поцеловал и убежал", когда везикула соединяется с мембраной, и из неё в синаптическую щель выходят небольшие молекулы, а крупные остаются в везикуле. Второй механизм, предположительно, быстрее первого, по нему происходит синаптическая передача при высоком содержании ионов кальция в синаптической бляшке.Следствием такой структуры синапса является односторонее проведение нервного импульса. Существует так называемая синаптическая задержка - время, нужное для передачи нервного импульса. Её длительность - 0,5 мс.Так называемый «принцип Дейла» (один нейрон - один медиатор) признан ошибочным. Или, как иногда считают, он уточнён: из одного окончания клетки может выделяться не один, а несколько медиаторов, причём этот комплекс постоянен для клетки.История открытияВ 1897 году Шеррингтон сформулировал представление о синапсах.За исследования нервной системы, в том числе синаптической передачи, в 1906 году Нобелевскую премию получили Гольджи и Рамон-и-Кахаль.В 1921 австрийский учёный О. Лёви установил химическую природу передачи возбуждения через синапсы и роль в ней ацетилхолина. Получил Нобелевскую премию в 1936 г. совместно с Г. Дейлом.В 1933 советский учёный А. В. Кибяков установил роль адреналина в синаптической передаче.1970 - Б. Кац (Великобритания), У. фон Эйлер (Швеция) и Дж. Аксельрод (США) получили Нобелевскую премию за открытие роли норадреналина в синаптической передаче.

27. Непостоянные включения в клетке:Включения клетки - все структуры цитоплазмы клетки. Обычно кключения клетки подразделяют на 3 группы:1) постоянные, или органоиды, осуществляющие общие функции клетки (митохондрии, Гольджи комплекс, хлоропласты);2) временные, или параплазматические, образования, появляющиеся и исчезающие в процессе обмена веществ (секреторные гранулы, питательные вещества, жир, крахмал);3) специальные, или метаплазматические, образования, имеющиеся в некоторых специализированных клетках, где они выполняют частные функции, например сокращения (миофибриллы мышечных клеток), опоры (тонофибриллы в клетках эпидермиса).Гранулы секреторные - округлые гранулы, появляющиеся и исчезающие в цитоплазме в процессе нормального обмена веществ.Ультраструктура функциональных клеток передней доли гипофиза крысы (в норме):

Описание рисунка: Соматотрофы (1) с выраженной эндоплазматической сетью и секреторными гранулами (2); лактотроф (3) с крупными секреторными гранулами (2); кортикотрофы (4) с мелкими секреторными гранулами.Гранулы тучных клеток цитоплазматические.В цитоплазматических гранулах тучных клеток находятся медиаторы и модуляторы воспаления, пролиферации и миграции клеток (гистамин, нейтральные протеазы - химаза и триптаза, кислые гидролазы, катепсин G, карбоксипептидаза, гепарин-сульфат, хондроитин-сульфат, протеогликаны), а также медиаторы воспаления, которые синтезируются при активации клетки (простагландин D2, лейкотриен C4, цитокины, воспалительный белок макрофагов).Хромафинные гранулы.В мозговом слое надпочечников содержатся хромафинные гранулы - органеллы, способные к биосинтезу, поглощению, запасанию и секреции катехоламинов. Свое название они получили потому, что окрашиваются под действием бихромата калия в красно-коричневый цвет. Помимо катехоламинов в состав этих гранул входит ряд других веществ, в том числе и белок хромогранин А.Гранулы плотные тромбоцитов.В плотных гранулах накапливаются и хранятся неметаболический пул, серотонин и ионы кальция. В альфа-гранулах содержатся фактор 4 тромбоцитов, бета-тромбоглобулин, тромбоспондин, фибронектин, тромбоцитный фибриноген, тромбоцитный фактор Виллебранда, факторы роста и другие белки.Гранулы-альфа тромбоцитов.В альфа-гранулах содержатся фактор 4 тромбоцитов, бета-тромбоглобулин, тромбоспондин, фибронектин, тромбоцитный фибриноген, тромбоцитный фактор Виллебранда, факторы роста и другие белки.Гранулы ацидофильные эозинофилов.Эозинофилы содержат крупные овальные ацидофильные гранулы, состоящие из аминокислот, белков и липидов. Главный основный белок локализован в ядре гранул, в то время как катионный белок эозинофилов и пероксидаза находятся в матриксе гранул. Арилсульфатаза B, фосфолипаза D и гистаминаза также включены в гранулы. Реакция дегрануляции - это один из механизмов использования эозинофилами токсичного содержимого своих гранул.

Питательные вещества:1) Белки – основной строительный материал мышечной и костной ткани. Белки входят в состав большинства ферментов (пепсин, трипсин, амилаза) и гормонов. Транспортная функция белков обеспечивает перенос с кровью различных веществ к тканям (кислорода, жиров). Защитная функция белков особого типа (иммуноглобулинов) обеспечивает иммунитет, способ защиты внутреннего постоянства организма от живых тел и веществ, несущих в себе признаки генетически чужеродной информации.2) Жиры. К жирам (липидам) относят большую группу содержащихся в живых клетках органических веществ с различным химическим строением и некоторыми общими физико-химическими свойствами. Такими общими свойствами липидов являются их нерастворимость в воде (гидрофобность) и растворимость в неполярных растворителях: ацетоне, спиртах, бензоле. С точки зрения состава, под жирами подразумевают строго определенные соединения сложных эфиров высших жирных кислот и спиртов. Жиры входят в состав тканей; в больших количествах они содержатся в головном и спинном мозге, печени, сердце, а их концентрация в нервной ткани достигает 25%.3) Углеводы – основной источник энергии для всего организма в целом. Углеводы выполняют в организме и ряд специализированных функций, связанных со специфичностью группы крови и ее сворачиваемостью в сосудах. Углеводы подразделяют на три основных класса:- моносахариды (глюкоза и фруктоза);- дисахариды (сахароза);- полисахариды (крахмал и гликоген).4) Пищевые волокна – волокна активно влияющие на обмен веществ и необходимые для нормальной жизнедеятельности организма. Пищевые волокна обладают следующими свойствами:- связывают воду, что приводит к их набуханию;- абсорбируют (поглощают) токсичные вещества и выводят их из организма;- снижают уровень холестерина;- усиливают раздражающее действие пищи, что приводит к стимулированию перистальтики кишечника и более быстрому транзиту пищи;- нормализуют полезную микрофлору кишечника.Если пищевые волокна в избытке, то они связывают и удаляют из организма не только шлаки, но и часть полезных компонентов пищи.

5) Витамины – это группа низкомолекулярных незаменимых факторов, которые обладают выраженной биологической активностью. Витамины способны улучшать внутреннюю среду, повышать устойчивость организма к неблагоприятным факторам, повышать работоспособность, замедлять процессы старения и являться надежным средством общей профилактики болезней. Все они имеют большое значение в регуляции обмена веществ и физиологических функций.-Витамин А (ретинол) необходим для здоровой кожи, волос, зубов и ногтей, процесса роста, обеспечения нормального зрения, а также для усвоения белка организмом. Повышает сопротивляемость респираторным инфекциям.- Витамин D поддерживают нормальное состояние костных тканей в организме. Необходим для крепких костей и зубов.- Витамин Е обладает ярко выраженным антиоксидантным действием. Уменьшает воздействие свободных радикалов, разрушающе действующих на клетки. Улучшает снабжение организма кислородом.- Витамин B1 имеет важное значение в углеводном, белковом и жировом обмене. Жизненно необходим для здоровой нервной системы.- Витамин В2 входит в состав ферментов, участвующих в процессе переработки белков, жиров и углеводов. Помогает клеткам выводить продукты распада.- Витамин B3 участвует в расщеплении углеводов. Необходим для синтеза натуральных половых гормонов и инсулина. Важен для циркуляции, переноса и поглощения кислорода клетками.- Витамин В6 играет важную роль в белковом и жировом обмене, а также в регуляции кислотности и желудочной секреции. Необходим для нормального функционирования и роста красных кровяных телец и антител.- Витамин РР (никотиновая кислота, витамин В5) участвует в функционировании большого количества ферментов. Необходим для синтеза натуральных половых гормонов. Важен для циркуляции и переноса кислорода клетками.- Витамин В12 участвует в синтезе аминокислот. Способствует переработке жировых отложений в энергию.- Фолиевая кислота участвует в метаболизме белков и углеводов, способствует выделению желудком соляной кислоты для эффективного переваривания белка. Необходима для формирования и воспроизводства клеток.- Витамин С (аскорбиновая кислота) усиливает действие всех вышеперечисленных витаминов. Необходим для нормального белкового обмена, для образования соединительной ткани, в том числе в стенках кровеносных сосудов, для синтеза стероидных гормонов, играющих важную роль в адаптации организма при стрессовых ситуациях и регулирующих иммунитет.

6) Минеральные вещества выполняют в нашем организме многообразные функции. Наряду с белками, жирами, углеводами, пищевыми волокнами и витаминами, они являются жизненно важными компонентами пищи человека, необходимыми для построения химических структур живых тканей и осуществления биохимических и физиологических процессов, лежащих в основе жизнедеятельности организма.- Натрий Na. Соединения натрия играют важную роль в поддержании постоянного объема жидкости в организме. Натрий также принимает непосредственное участие в транспортировке аминокислот, сахаров и калия в клетки. Однако избыточное потребление натрия приводит к задержке жидкости в организме и затрудняет работу сердца и почек.- Калий K оказывают диуретическое воздействие и, тем самым, выводят соли натрия из организма. Калий также необходим для сократительной функций скелетных мышц. Кроме того, калий положительным образом влияет на работу сердца.-Кальций Ca – один из основных элементов нашего организма. Кальций играет важную роль в регуляции возбудимости нервной системы, в механизме мышечного сокращения, свертываемости крови, является главным минеральным компонентом костной ткани.- Фосфора P. Как и кальций, фосфор входит в состав костной ткани. Фосфор включен во все энергетические соединения организма. Он входит также в состав многих других веществ: белков-катализаторов, нуклеиновых кислот и др.- Магний Mg входит в число важнейших составляющих ферментов энергетического обмена. Магний также способствует эффективному функционированию нервной системы и мышц, помогает преодолевать стресс и депрессии, необходим для метаболизма кальция, калия, натрия и витамина С. -Железо Fe является незаменимой составной частью гемоглобина, участвует в насыщении мышечной ткани кислородом и играет важную роль в кроветворении.- Медь Cu активно участвует в синтезе гемоглобина. Медь необходима для превращения поступающего с пищей железа в органически связанную форму, кроме того, она способствует переносу железа в костный мозг. Велика роль меди и в обеспечении физиологических и биохимических процессов при физических нагрузках.- Цинк Zn определяется его необходимостью для нормального роста, развития и полового созревания, оддержания репродуктивной функции, для кроветворения, вкусовосприятия и обоняния, нормального течения процессов заживления ран и др. Цинк необходим для нормальной функции гипофиза, поджелудочной железы, семенных и предстательных желез. Цинк обладает липотропными свойствами, нормализуя жировой обмен, повышая интенсивность распада жиров в организме и предотвращая ожирение печени. Наибольшая потребность в цинке появляется в период интенсивного роста и полового созревания, а также при физических нагрузках.- Марганец Mn необходим для нормального роста, поддержания репродуктивной функции, процессов остеогенеза, нормального метаболизма соединительной ткани. Он участвует также в регуляции углеводного и жирового обмена, активно стимулирует биосинтез холестерина. Важной стороной биологического действия марганца являются его липотропные свойства. Он предупреждает ожирение печени и способствует общей утилизации жира в организме.- Хром Cr участвует в регуляции углеводного и жирового обмена, в поддержании нормальной толерантности к глюкозе. Заметна его роль в регуляции метаболизма холестерина.

-Йод I – единственный из известных в настоящее время микроэлементов, играющих активную роль в биосинтезе гормонов. Он участвует в образовании гормона щитовидной железы – тироксина. До 90% циркулирующего в крови органического йода приходится на долю тироксина. Этот гормон контролирует состояние энергетического обмена, интенсивность основного обмена и уровень теплопродукции. Он активно воздействует на физическое и психическое развитие, созревание тканей, участвует в регуляции функционального состояния центральной нервной системы и эмоционального тонуса человека, влияет на деятельность сердечно-сосудистой системы и печени. Тироксин также взаимодействует с половыми железами, оказывает выраженное влияние на водно-солевой обмен, обмен белков, жиров и углеводов, усиливая метаболические процессы в организме.- Фтор F значителен в костеобразовании и процессах формирования дентина и зубной эмали. Достаточное потребление человеком фтора необходимо для предотвращения кариеса зубов и остеопороза.- Кобальт Co – один из важнейших микроэлементов, участвующих в кроветворении. Он задействован в процессах образования эритроцитов и гемоглобина и таким образом стимулирует кроветворение.- Вода играет ключевую роль в функционировании человеческого организма.

28. Нервные клетки. Морфологическая и функциональная классификацииОсновным структурным элементом нервной системы является нервная клетка или нейрон. Специфическая форма деятельности нейронов состоит в восприятии раздражений, генерации нервных импульсов и проведении их к другим клеткам.Структура и размеры нейронов сильно варьируют. Так, диаметр некоторых из них всего 4 - 6 мк, диаметр же других (гигантских пирамидных клеток в коре больших полушарий головного мозга) достигает 130 мк. Форма нейронов весьма многообразна.Наиболее сложное строение имеют нейроны коры больших полушарий и мозжечка, что, очевидно, связано со сложностью выполняемых этими отделами мозга функций.В каждом нейроне различают сому, или тело, и отростки. Последние разделяют на аксоны и дендриты. Аксон – длинный отросток, функцией которого является проведение возбуждения по направлению от тела клетки к другим клеткам или периферическим органам. Особенностью аксона является то, что от тела клетки отходит всего один такой отросток. Место отхождения аксона от тела нервной клетки называют аксонным холмиком. На протяжении первых 50 - 100 мк аксон не имеет миелиновой оболочки. Этот безмякотный участок аксона вместе с аксонным холмиком, от которого он берет свое начало, называют начальным сегментом. Его особенностью является высокая возбудимость: порог его раздражения примерно в 3 раза ниже, чем других участков нейрона.Дендриты - это многочисленные ветвящиеся отростки, функция которых состоит в восприятии импульсов, приходящих от других нейронов, и проведении возбуждения к телу нервной клетки. В центральной нервной системе тела нейронов сосредоточены в сером веществе больших полушарий головного мозга, подкорковых образований, мозжечка, мозгового ствола и спинного мозга. Покрытые миелином отростки нейронов образуют белое вещество отделов головного и спинного мозга.Тело нервной клетки и ее отростков покрыто мембраной, избирательно проницаемой в состоянии покоя для ионов калия, а при возбуждении - для ионов натрия. Мембранный потенциал покоя составляет примерно 70 мв, а потенциал действия - около 110 мв. Длительность последнего у теплокровных животных равна 1 - 3 мсек.Потенциал действия нейронов возникает при деполяризации их мембраны до некоторого критического уровня. Для возникновения потенциала действия в наиболее возбудимом участке нейрона - начальном его сегменте - достаточно деполяризовать мембрану в среднем на 10 мв; для возникновения же этого потенциала в теле нервной клетки необходима деполяризация мембраны на 20 - 35 мв.Тела нервных клеток выполняют трофическую функцию по отношению к их отросткам, то есть регулируют их обмен веществ и питание ("трофику"). Вследствие этого отделение аксона от тела нервной клетки (в результате перерезки периферического нерва) или же гибель нервной клетки приводит к дегенерации ее отростков.Самая грубая их классификация предусматривает разделение их на три основные группы:1. воспринимающие, или рецепторные2. исполнительные, или эффекторные3. контактные.Воспринимающие нейроны осуществляют функцию восприятия и передачи в центральную нервную систему информации о внешнем мире или внутреннем состоянии организма Они расположены вне центральной нервной системы в нервных ганглиях или узлах. Отростки воспринимающих нейронов проводят возбуждение от воспринимающих раздражение нервных окончаний или клеток к центральной нервной системе. Эти отростки нервных клеток, несущие с периферии возбуждение в центральную нервную систему, называют афферентными, или центростремительными волокнами.В рецепторах в ответ на раздражение возникают ритмические залпы нервных импульсов. Информация, которая передается от рецепторов, закодирована в частоте и в ритме импульсов.

Различные рецепторы отличаются по своей структуре и функциям. Часть из них расположена в органах, специально приспособленных к восприятию определенного вида раздражителей, например в глазу, оптическая система которого фокусирует световые лучи на сетчатке, где находятся зрительные рецепторы; в ухе, проводящем звуковые колебания к слуховым рецепторам. Различные рецепторы приспособлены к восприятию разных раздражителей, которые для них являются адекватными. Существуют:1. механорецепторы, воспринимающие:а) прикосновение - тактильные рецепторы,б) растяжение и давление - пресса- и барорецепторы,в) звуковые колебания - фонорецепторы,г) ускорение - акцеллерорецепторы, или вестибулорецепторы;2. хеморецепторы, воспринимающие раздражение, производимое определенными химическими соединениями;3. терморецепторы, раздражаемые изменениями температуры;4. фоторецепторы, воспринимающие световые раздражения;5. осморецепторы, воспринимающие изменения осмотического давления. Часть рецепторов: световые, звуковые, обонятельные, вкусовые, тактильные, температурные, воспринимающие раздражения от внешней среды, - расположена вблизи внешней поверхности тела. Их называют экстерорецепторами. Другие же рецепторы воспринимают раздражения, связанные с изменением состояния и деятельности органов я внутренней среды организма. Их называют интерорецепторами (к числу интерорецепторов относят рецепторы, находящиеся в скелетной мускулатуре, их называют проприорецепторами).Эффекторные нейроны по своим идущим на периферию отросткам - афферентным, или центробежным, волокнам - передают импульсы, изменяющие состояние и деятельность различных органов. Часть эффекторных нейронов расположена в центральной нервной системе - в головном и спинном мозгу, и на периферию идет от каждого нейрона только один отросток. Таковы моторные нейроны, вызывающие сокращения скелетной мускулатуры. Часть же эффекторных нейронов целиком расположена на периферии: они получают импульсы из центральной нервной системы и передают их к органам. Таковы образующие нервные ганглии нейроны вегетативной нервной системы.Контактные нейроны, расположенные в центральной нервной системе, выполняют функцию связи между различными нейронами. Они служат как бы релейными станциями, производящими переключение нервных импульсов с одних нейронов на другие.Взаимосвязь нейронов составляет основу для осуществления рефлекторных реакций. При каждом рефлексе нервные импульсы, возникшие в рецепторе при его раздражении, передаются по нервным проводникам в центральную нервную систему. Здесь или непосредственно, или же через посредство контактных нейронов нервные импульсы переключаются с рецепторного нейрона на эффекторный, от которого они идут на периферию к клеткам. Под влиянием этих импульсов клетки изменяют свою деятельность. Импульсы, поступающие в центральную нервную систему с периферии или же передаваемые от одного нейрона другому, могут вызывать не только процесс возбуждения, но и противоположный ему процесс - торможение.Тигроидная субстанция Нисля - это специфическая структура нервных клеток выявляется при окраске основными красителями в виде базофильных глыбок, поэтому окрашенные нервные клетки имеют пятнистый вид. Она представляет собой гранулярную эндоплазматическую сеть с множеством рибосом. В этих участках идет активный синтез белка. Морфология глыбок меняется в зависимости от функционального состояния нейрона.Тигроидная субстанция Нисля:

29. Строение и функции ядерной оболочкиЯдерная оболочка - мембранный барьер, отделяющий ядро от цитоплазмы. Ядерная оболочка характерна для всех эукариотических клеток. Ядерная оболочка состоит из внешней и внутренней мембран, разделенных перинуклеарным пространством шириной от 20 до 60 нм.В состав ядерной оболочки входят мембрана, ядерный поровый комплекс и ламина. Ядерная оболочка образована внешней и внутренней мембранами. Наружная мембрана переходит в шероховатый эндоплазматический ретикулум, и обеспечивает присоединение структурных элементов цитоплазмы. Внутренняя выстлана белками – ламининами, образующими ядерную пластинку, которая закрепляет различные ядерные структуры. Между мембранами располагается перинуклеарное пространство.В состав ядерной оболочки также входит ядерный поровый комплекс - восмиугольный цилиндр.Ламина представляет собой густую сеть выстилающую внутреннюю мембрану изнутри и состоящую из промежуточных филаментов - ламинов и взаимодействующих с ними белков. Ламина необходима для сохранения целостности ядра.Ламина – структура и образованная белками ламинами А, B, C. A и C – производные одного гена образующиеся при альтернативном спайсинге. Ламин А содержит 113 добавочных аминокислот. Ламин В связан с липидным слоем изопрениловым якорем. Три ламины образуют димеры, имеющие стержневидный домен из а-спиралей и глобулярные домены на каждом конце. Эти домены полимеризуются и образуют сетеподобную структуру.Функции ядерной оболочки:Ядерная оболочка контролирует перемещение макромолекул между нуклеоплазмой и цитозолем, участвует в заякоревании хромосом и цитоскелета, являясь частью регуляторного механизма экспрессии у эукариот.Мутации в белках ядерной оболочки проявляются в виде различных заболеваний, таких как мышечная дистрофия, нейропатия, липидодистрофия, преждевременное старение.

30. Строение гладкой мышечной ткани.По происхождению различают три группы гладких (неисчерченных) мышечных тканей:1) Гладкая мышечная ткань мезенхимного происхожденияРазвивается этот тип ткани из мезенхимы и имеет клеточное строение. Волокна мезенхимной мышечной ткани состоят из клеткок - миоцитов веретенообразной формы. Ядро расположено в центре клетки, имеет эллипсоидную форму. Соединительнотканные прослойки из коллагеновых и эластических волокон разбивают мышечную ткань на пучки первого и второго порядков.Схема строения гладкой мышечной ткани: Описание рисунка: 1 - гладкая мышечная клетка; 2 - её ядро; 3 - миофибриллы; 4 - сарколемма; 5 - соединительная ткань; 6 - нерв; 7 - кровеносный капилляр.2) Гладкая мышечная ткань эпидермального происхожденияМиоэпителиальные клетки развиваются из эпидермального зачатка. Они встречаются в потовых, молочных, слюнных и слезных железах и имеют общих предшественников с железистыми секреторными клетками. Большинство миоэпителиальных клеток имеют звездчатую форму. Эти клетки нередко называют корзинчатыми: их отростки охватывают концевые отделы и мелкие протоки желез. В теле клетки располагаются ядро и органеллы общего значения, а в отростках - сократительный аппарат, организованный, как и в клетках мышечной ткани мезенхимного типа3) Гладкая мышечная ткань нейрального происхожденияМиоциты этой ткани развиваются из клеток нейрального зачатка в составе внутренней стенки глазного бокала. Тела этих клеток располагаются в эпителии задней поверхности радужки. Каждая из них имеет отросток, который направляется в толщу радужки и ложится параллельно ее поверхности. В отростке находится сократительный аппарат, организованный так же, как и во всех гладких миоцитах. В зависимости от направления отростков (перпендикулярно или параллельно краю зрачка) миоциты образуют две мышцы - суживающую и расширяющую зрачок.

31. Хроматин. Его химическая структура и уровни спирализации в клеткеХроматин - молекулы хромосомной ДНК в ядре эукариотической клетки в комплексе со специфическими белками, необходимыми для хранения, репликации и реализации генетического материала. Основную массу составляют "белки хранения", так называемые гистоны. Из этих белков построены нуклеосомы, структуры на которые намотаны нити молекул ДНК. Нуклеосомы располагаются довольно регулярно, так что образующаяся структура напоминает бусы. Нуклеосома состоит из белков четырех типов: H2A, H2B, H3 и H4. В одну нуклеосому входят по два белка каждого типа - всего восемь белков. Гистон H1, более крупный чем другие гистоны, связывается с ДНК в месте ее входа на нуклеосому. Нуклеосома вместе с H1 называется хроматосомой.Нить ДНК с нуклеосомами образует нерегулярную соленоидподобную структуру толщиной около 30 нанометров, так называемую 30 нм фибриллу. Дальнейшая упаковка этой фибриллы может иметь различную плотность. Если хроматин упакован плотно его называют конденсированным или гетерохроматином, он хорошо видим под микроскопом. ДНК находящаяся в гетерохроматине не транскрибируется, обычно это состояние характерно для незначащих или молчащих участков. В интерфазе гетерохроматин обычно располагается по периферии ядра (пристеночный гетерохроматин). Полная конденсация хромосом происходит перед делением клетки. Если хроматин упакован неплотно, его называют эу- или интерхроматином. Этот вид хроматина гораздо менее плотный при наблюдении под микроскопом и обычно характеризуется наличием транскрипционной активности. Плотность упаковки хроматина во многом определяется модификациями гистонов - ацетилированием и фосфориллированием.Считается, что в ядре существуют так называемые функциональные домены хроматина (ДНК одного домена содержит приблизительно 30 тысяч пар оснований), то есть каждый участок хромосомы имеет собственную "территорию". К сожалению, вопрос пространственного распределения хроматина в ядре изучен пока недостаточно. Известно, что теломерные (концевые) и центромерные (отвечающие за связывание сестринских хроматид в митозе) участки хромосом закреплены на белках ядерной ламины.

32. Особенности строения мышечной ткани сердца. Атипические волокна миокарда.Мышечная ткань сердца - это поперечно-полосатая мышца. Но мышечное волокно в этой мышце составлено из клеток. Вставочные диски как бы пересекают эти волокна. Они представляют собой границы соседних клеток, то есть миофибриллы одной клетки не проникают в соседнюю. Каждая мышечная клетка имеет сарколемму, саркоплазму с располагающимися в ней миофибриллами и овальное ядро, лежащее в центре волокна. Волокна ветвятся, образуя сеть. Зарисовать участок продольного среза миокарда.Свойства сердечной мышцы:1) Автоматия - это способность к ритмическому сокращению без всяких внешних воздействий под влиянием импульсов, возникающих в самом сердце. Ярким проявлением этого свойства сердца является способность извлеченного из организма сердца при создании необходимых условий сокращаться в течение часов и даже суток. Природа автоматии до сих пор до конца не выяснена. Но однозначно ясно, что возникновение импульсов связано с деятельностью атипических мышечных волокон, заложенных в некоторых участках миокарда. Внутри атипических мышечных клеток спонтанно генерируются электрические импульсы определенной частоты, распространяющиеся затем по всему миокарду. Первый такой участок находится в области устьев полых вен и называется синусный, или синоатриальныйузел. В атипических волокнах этого узла спонтанно возникают импульсы с частотой 60 - 80 раз в минуту. Он является главным центром автоматии сердца. Второй участок находится в толще перегородки между предсердиями и желудочками и называется предсердно-желудочковый, или атриовентрикулярный узел. Третий участок - это атипические волокна, составляющие пучок Гиса, лежащий в межжелудочковой перегородке. От пучка Гиса берут начало тонкие волокна атипической ткани - волокна Пуркинье, ветвящиеся в миокарде желудочков. Все участки атипической ткани способны генерировать импульсы, но их частота самая высокая в синусном узле, поэтому его называют водителем ритма первого порядка (пейсмекером первого порядка), и все другие центры автоматии подчиняются этому ритму.Совокупность всех уровней атипической мышечной ткани составляют проводящую систему сердца. Благодаря проводящей системе волна возбуждения, возникшая в синусном узле, последовательно распространяется по всему миокарду.2) Возбудимость сердечной мышцы заключается в том, что под действием различных раздражителей (химических, механических, электрических и др.) сердце способно приходить в состояние возбуждения. В основе процесса возбуждения лежит появление отрицательного электрического потенциала на наружной поверхности мембран клеток, подвергшихся действию раздражителя. Как и в любой возбудимой ткани, мембрана мышечных клеток (миоцитов) поляризована. В покое она снаружи заряжена положительно, изнутри - отрицательно. Разность потенциалов определяется различной концентрацией ионов N а + и К + по обе стороны мембраны. Действие раздражителя увеличивает проницаемость мембраны для ионов К + и Nа +, происходит перестройка мембранного потенциала(калий - натриевый насос), в результате возникает потенциал действия, распространяющийся и на другие клетки. Таким образом происходит распространение возбуждения по всему сердцу.Импульсы, возникшие в синусном узле, распространяются по мускулатуре предсердий. Дойдя до атриовентрикулярного узла, волна возбуждения распространяется по пучку Гиса, а затем по волокнам Пуркинье. Благодаря проводящей системе сердца наблюдается последовательное сокращение частей сердца: сначала сокращаются предсердия, затем желудочки (начиная с верхушки сердца волна сокращения распространяется к их основанию). Особенность атриовентрикулярного узла - проведение волны возбуждения только в одном направлении: от предсердий к желудочкам.

3) Сократимость - это способность миокарда сокращаться. Оно основано на способности самих клеток миокарда отвечать на возбуждение сокращением. Это свойство сердечной мышцы определяет способность сердца выполнять механическую работу. Работа сердечной мышцы подчиняется закону "все или ничего".Суть этого закона состоит в следующем: если на сердечную мышцу наносить раздражающее действие различной силы, мышца отвечает каждый раз максимальным сокращением ("все"). Если сила раздражителя не достигает порогового значения, то сердечная мышца не отвечает сокращением ("ничего").

33. Ядрышко. Его строение и функцииЯдрышко находится внутри ядра, и не имеет собственной мембранной оболочки, однако хорошо различимо под световым и электронным микроскопом.Основной функцией ядрышка является синтез рибосом. В геноме клетки имеются специльные участки, так называемые ядрышковые организаторы, содержащие гены рибосомной РНК (рРНК), вокруг которых и формируются ядрышки. В ядрышке происходит синтез рРНК РНК полимеразой I, ее созревание, сборка рибосомных субчастиц. В ядрышке локализуются белки, принимающие участие в этих процессах. Некоторые из этих белков имеют специальную последовательность - сигнал ядрышковой локализации.Схема синтеза рибосом в клетках эукариот: Описание рисунка: 1 - синтез мРНК рибосомных белков РНК полимеразой II; 2 - экспорт мРНК из ядра; 3 - узнавание мРНК рибосомой; 4 - синтез рибосомных белков; 5 - синтез предшественника рРНК (45S - предшественник) РНК полимеразой I; 6 - синтез 5S pРНК РНК полимеразой III; 7 - сборка большой рибонуклеопротеидной частицы, включающей 45S-предшественник, импортированные из цитоплазмы рибосомные белки, а также специальные ядрышковые белки и РНК, принимающие участие в созревании рибосомных субчастиц; 8 - присоединение 5S рРНК, нарезание предшественника и отделение малой рибосомной субчастицы; 9 - дозревание большой субчастицы, высвобождение ядрышковых белков и РНК; 10 - выход рибосомных субчастиц из ядра; 11 - вовлечение их в трансляцию.Самая высокая концентрация белка в клетке наблюдается именно в ядрышке. В этих структурах было локализовано около 600 видов различных белков, причем считается, что лишь небольшая их часть действительно необходима для осуществления ядрышковых функций, а остальные попадают туда не специфически.Под электронным микроскопом в ядрышке выделяют несколько субкомпартментов. Так называемые Фибриллярные центры окружены участками плотного фибриллярного компонента, где и происходит синтез рРНК. Снаружи от плотного фибриллярного компонента расположен гранулярный компонент, представляющий собой скопление созревающих рибосомных субчастиц.34. Строение поперечно-полосатой мышечной тканиПоперечно-полосатая мышечная ткань происходит из мезодермы. Она имеет симпластическое строение, то есть границы между клетками отсутствуют. Ее структурная и функциональная единица - мышечное волокно, имеющее поперечную исчерченность. Волокна ограничены оболочкой - сарколеммой, под которой располагаются ядра. В цитоплазме (саркоплазме) мышечного волокна упорядоченно располагаются миофибриллы. Они имеют чередующиеся участки с разными оптическими свойствами: диски А - анизотропные (темные) и диски И – изотропные (светлые).Волокна поперечно-полосатых мышц представляют собой многоядерные гигантские клетки цилиндрической формы: их длина колеблется от нескольких милиметров до нескольких сантиметров. Их толщина составляет от 10 до 150 мкм. Сарколемма достаточно развита, вдоль нее раположены многочисленные ядра, неравномерно разбросанные в пределах волокна. Они имеют овальную форму на продольном срезе и округлую на поперечном. Волокна характеризуются как продольной, так и поперечной исчерченностью, которая выражена значительнее. Наличие миофибрилл, идущих вдоль волокна, обусловливает продольную исчерченность. Миофибриллы состоят из чередующихся светлых изотропных и темных анизотропных полос; светлые называются А-полосами, а темные - I-полосами. Эти полосы плотно уложены, что придает мышечному волокну вид поперечной исчерченности. Окончания волокон тупо закруглены.Любая поперечно-полосатая мышца, например двуглавые мышцы, одета в покров из соединительной ткани, состоящий из трех компонентов. Эпимизий из соединительной ткани, содержащей большое количество жировых клеток, покрывает мышцу (влагалище мышцы) и, погружаясь, разделяет брюшко мышцы на пучки. Каждый пучок волокон в пределах мышцы окружен толстым слоем соединительной ткани - перимизием. В пределах пучка каждое поперечно-полосатое мышечное волокно окружено тонкой прослойкой, богатой кровеносными сосудами - эндомизием.С помощью электронной микроскопии установлено, что волокна поперечно- полосатых мышц имеют сложное строение. Миофибриллы состоят из двух типов, смещающихся относительно друг друга, миофиламентов: тонких актин-содержащих и толстых миозин-содеращих. I-полосы состоят из тонких миофиламентов, а А-полосы - из обоих типов. Точно по центру каждой I-полосы расположена темная Z-линия, к каждой стороне которой прикрепляются актин-содержащие тонкие миофиламенты. Расстояние между каждой парой Z-линий называется саркомером, элементарная сократимая единица поперечно-полосатых мышц. Тонкие миофиламенты выступают в область А-полосы, причем один конец миофиламента свободен и находится между толстыми миофиламентами, что способствует возникновению светлой Н-зоны в середине А-полосы. Толстые миофиламенты тянутся через всю А-полосу и их концы свободны. Миофибриллы расположены в строго определенном порядке: каждый толстый миофиламент окружен шестью равноудаленными тонкими миофиламентами, которые расположены в форме шестиугольника.При сокращении, длина миофиламентов не уменьшается, а увеличивается только лишь их степень смещения относительно друг друга. В результате этого, I-полоса уменьшается и Н-зона тоже становится очень узкой, однако длина А-полосы практически не изменяется. На поперечном срезе миофибрилла имеет 3 вида, в зависимости от уровня среза: только на уровне тонких миофиламентов, толстых миофиламентов или на уровне двух типов филаментов одновременно. Две эллиптические митохондрии окружают каждую миофибриллу на уровне I-полосы.

При исследовании под электронным микроскопом удается выяснить, что сарколемма состоит из плазматической мембраны и вместе с хорошо развитой базальной пластинкой и сетью тонких ретикулиновых волокон. Плазматическая мембрана вдавливается и проходит через волокно на уровне границы между А- и I-полосами в виде вытянутой трубочки (Т-трубочка). При сокращении волна деполяризации распространяется вдоль сарколеммы и благодаря Т-трубочкам более или менее синхронно достигает всех частей миофибриллы. Саркоплазматический гладкий эндоплазматический ретикулум опоясывает каждую миофибриллу несколько раз таким образом, что по бокам каждой Т-трубочки параллельно располагаются две терминальные цистерны. Эти структуры, видимые рядом в поперечном разрезе, называются триадой. Трубочки и цистерны обеспечивают изоляцию зоны катионов кальция, что происходит во время расслабления мышцы. Большинство мышц человека содержит три типа поперечно-полосатых волокон: красные, белые и промежуточные. Преобладающим типом являются красные волокна, которые характеризуются малой толщиной и обилием пигментированного белка - миоглобина, и относительно небольшим количеством миофибрилл. Красные, или слабо сокращающиеся волокна, выполняют повторяющиеся сократительные движения и характерны для мышц туловища, ответственных за поддержание позы. Белые волокна толще и содержат большее количество миофибрилл, но меньше миоглобина, чем красные волокна. Они способны сокращаться быстрее и сравнительно быстро устают, поэтому они больше подходят для коротких вспышек активности. Промежуточные волокна по размерам и характеристикам занимают промежуточное положение между красными и белыми волокнам.

35. Жизненный цикл клетки. Три категории клеток, различающиеся в отношении жизненного циклаЖизненный, цикл клетки - это время существования клетки от деления до следующего деления, или от деления до смерти. Для разных типов клеток клеточный цикл различен.Примерный жизненный цикл клетки:1) Рост и стадия размножения в недифференцированном состоянии.2) Стадия дифференцировки.3) Дифференцировка.4) Стадия нормальной активности.5) Стадия старения.6) Дезинтеграция. Естественная смерть.В организме млекопитающих и человека различают следующие три группы клеток, локализующиеся в разных тканях и органах:1) часто делящиеся клетки (малодифференцированные клетки эпителия кишечника, базальные клетки эпидермиса и другие);2) редко делящиеся клетки (клетки печени - гепатоциты);3) неделящиеся клетки (нервные клетки центральной нервной системы, меланоциты и другие).Жизненный цикл у этих клеточных типов различен.Жизненный цикл у часто делящихся клеток - это время их существования от начала деления до следующего деления. Жизненный цикл таких клеток нередко называют митотическим циклом. Такой клеточный цикл подразделяется на два основных периода:1) митоз или период деления;2) интерфаза - промежуток жизни клетки между двумя делениями.



Pages:   || 2 |
Похожие работы:

«2400300-114300 Пояснительная запискаДанная рабочая программа составлена на основе примерной программы основного общего образования по истории МО РФ 2010 г. и следующих авторских программ : Программы...»

«4.4.3 ФО Просмотр параметров бюджета в АРМ “Долговая политика” Версия 1.0 Инструкцию подготовил (а): Т.В Махонина 2016 год История изменений документа Дата Версия Описание Автор 2...»

«Комитет по образованию города Барнаула Муниципальное бюджетное общеобразовательное учреждение "Средняя общеобразовательная школа №98" "ПРИНЯТО" Руководитель МО _/ Бибекова О.А. Протокол № _от ""2014 "СОГЛАСОВАНО" Заместитель дире...»

«Комплексно тематический план образовательной работы в старшей группе № 11 МБДОУ №21 "Колокольчик" Январь. "Зима белоснежная" неделя 2 Тема: "Творческие каникулы. Колядки"Период: Итоговое событие: Досуг "Добрые слова" Задачи: Способствовать накоплению опыта до...»

«Революции 1848 -1849 гг. в Италии, Австрийской империи, Германии Выберите правильный ответ.Какое государство оказало помощь Австрии в подавлении революции в Венгрии: Россия; 2) Италия; 3) Пруссия; 4) Англия.Идеи либерализма нашли широкое распространение среди буржуазии и интеллигенции в: XVII-XVIII вв.;3)конце XIX в.; середина XIX в.;4...»

«Муниципальное бюджетное общеобразовательное учреждение "Белоярская средняя общеобразовательная школа №1" Верхнекетского района Томской области ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКАЯ РАБОТА На тему: "Школьные перемены" Класс 4Б Научный ру...»

«Положение о форуме ПОЛОЖЕНИЕо  Республиканском лингвистическом форуме"Объединяя языки и культуры"“Bridging Languages and Cultures”,Организаторы конкурса ФГАОУ ВО "Казанский федеральный университет" Институт международных отношений, истории и востоковедения Высшая школа иностра...»

«Тема урока: "Письменность и знания древних египтян". Предмет: история класс 5 Тема урока: "Письменность и знания древних египтян".Цели и задачи урока: Обучающая – создать условия для формирования...»

«Урок английского языка в 6 классе по теме: “Scotland the beautiful ”. Учитель: Aбдокова Фатима БатырбековнаЦель: познакомить учащихся  с историей Шотландии, столицей, её достопримечательностями, выдающимися поэтами и писателями.Задачи: Образо...»

«Проверочный тест по истории России  Вариант 1. Верны ли следующие утверждения? 1.  Комитет народной борьбы с контрреволюцией был сформирован против большевиков.2. ВРК – это военный революционный комитет3. Выступление генерала Корнилова началось в марте 1917г.4. Зимний дворец был...»

«Календарь-история и будущее. Преподаватель : Баркина Л.Н. Студент : Мостяев Н.И. (гр. 19ПВ-901П) 20 октября 2001г. ПЛАН I. Определение календаря. Единицы измерения времени. II. История нашего календаря.1. Семидневная неделя:а) происхожден...»

«Методическая разработка Деловая игра по теме: " Россия в период реформ Петра I". Цель урока: расширить объем знаний студентов по данной теме, научить анализировать значимость преобразований Петра I в историчес-ком развитии России, способствовать формированию патриотических начал личности....»

«1. ПОЯСНИТЕЛЬНАЯ ЗАПИСКА      Развитие закономерное, позитивное изменение объекта, процесс самовыдвижения, приводящий к новому качественному состоянию субъекта и объекта. Развитие процесс сложный и длительный, требующий организации, согласованности действий всех сотрудников детского...»

«1785668262195Поле чудес "Космос" Поле чудес "Космос" Приготовила воспитатель Группы продленного дня МБОУ "Новомитропольская средняя школа" Красноярский край Тюхтетский район Козлова Светлана Федоровна Тема игры: "Космос". (для учащихся 2-4 классов) Цель: познакомить детей с космонавтами.Задачи:1.Приобщение детей через игру к празднованию...»

«Пример заданий профессионального экзамена по квалификации Специалист по кредитному брокериджу, 7 уровень квалификации Теоретическая часть Выберите правильные ответы по каждому вопросу1. Отметьте основные признаки заемщика с высоким кредитным рискома) убыточная деятельностьб) наличие сезонности в...»

«РАСПИСАНИЕ ПЕРВЫХ ВСТРЕЧ С НАУЧНЫМИ РУКОВОДИТЕЛЯМИ В СЕКЦИЯХ НОУВУЗ СЕКЦИЯ НАУЧНЫЙ РУКОВОДИТЕЛЬ КОНТАКТЫ РАСПИСАНИЕПЕРВЫЕ ВСТРЕЧИ ЧГПУ (Пр. Ленина, 69) Филология Бодрова Людмила Тимофеевна Шибакова Лариса Геннадиевна 16.10.2013 в 15:00 ауд.324 История Археология Жоров Евгений Анатольевич...»

«Do you like history? Lesson 1 "History repeats itself" — и поясняют смысл: "Our history is what we are now. It explains things to us and warns us about the future".) happy is the country that has no history счастливая страна та, у которой нет истории, это значит что если вы хотите быть счаст...»

«Вопросы к экзамену Полупроводниковые приборы. Понятие логического нуля и единицы. Позитивная и негативная логики. Схемотехника базовых логических элементов ТТЛ и КМОП. Комбинационная логика. Элементы НЕ, И, ИЛИ, ИСКЛ. ИЛИ. АЛУ. Последовательностная логика. Счётчики. Регистры. Принцип программ...»

«Православие и современность. Электронная библиотека. В.П. ЛебедевЦАРСКИЙ ДУХОВНИК Историческая повесть По благословению епископа Южно-Сахалинского и Курильского Даниила © Московское Подворье Свято-Троицкой Сергиевой Лавры, 2002. Текст печата...»

«Урок музыки в 4-м классе. 1-я четверть Тема урока: "С чего начинается Родина?"Музыкальный материал: Русская народная песня "Дубинушка" в исполнении Ф.Шаляпина. Русская народная песня "За реченькой". Русская народная песня "Мы...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РЕСПУБЛИКИ КАЗАХСТАННОУ "АЛМАТЫ МЕНЕДЖМЕНТ УНИВЕРСИТЕТ"КАФЕДРА "ОБЩЕОБРАЗОВАТЕЛЬНЫЕ ДИСЦИПЛИНЫ" Утверждено на заседании УМС Председатель Н. Дуйсенгулова""20_г., № _ Образовательная программа бакалавриатСпециальности: 5В050505 "Рег...»

«предмет Что задано Русский язык Упр. 395, 405, §70-71, упр. 416 Литература 23749093345Пастернак – 1 стихотворение наизусть, о Твардовском – 1 стихотворение наизусть. Повторить ИВС (изобразительно-выразительные средства) Литература Алтая Боро...»

«Урок в 8 классе "Полтавская битва" Цель: раскрыть значение Полтавской битвы в ходе Северной войны; довести до понимания учащихся причины победы русской армии под Полтавой; показать полководческое искусство Петра Первого.Задачи:дать представление о подготовке русской армии к сражению, рассказать о ходе сражения под...»

«География 9 класс Дата _ Урок 54. Тема. Сибирь: население и хозяйство Цель урока: сформировать знания о населении и народах Сибири: обычаях, культуре, традициях, хозяйстве региона Сибирь.Задачи:Образовательные: дать характеристику истории заселения территории, изучить особеннос...»

«Календарно-тематическое планирование курса "География. Современный мир" 10-11 класс. даты Раздел №, тема урока Уроки по региональному компоненту Практические работы Основные понятия Домашнее задани примечания 1Современные методы географических исследований. Источники географической информации. – ( 2 часа ) 105.09 Введение. Полож...»

«1.История,как наука, ее предмет, цель и значение2.Происхождение славян и их распределение в Европе. Восточные славяне накануне образован гос-ва История ДР-ист первого гос образ рус. В.с. расселились в 6-8в на тер-ии от Карпатских гор до берега Балтики, от З.Двины до верх Оки и Волги. Гл местом обит...»

«УТВЕРЖДАЮ Директор школы " " сентября 201 г. СОГЛАСОВАНО Зам. директора по УР " " сентября   201 г. РАССМОТРЕНО на заседании МО " " сентября 201 г.РАБОЧАЯ ПРОГРАММА ПЕДАГОГА Ф.И.О. Тигольских Владимира Викторовича По истории 5 класс Предмет, класс На 2014-2015 учебный год Абаза, 2014 г. Аннотация Данная рабоча...»









 
2018 www.info.z-pdf.ru - «Библиотека бесплатных материалов - интернет документы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 2-3 рабочих дней удалим его.